卷曲螺旋
卷曲螺旋（英语：coiled coil）是一种蛋白质超二级结构，由2－7个α螺旋（最常见的是2或4个）互相缠绕形成麻花状结构。在脱氧核糖核酸分子中，卷曲螺旋指具闭环结构的双链DNA分子卷曲形成的螺旋结构。许多具有重要生物学功能的蛋白质，如基因表达调控中的转录因子，含有卷曲螺旋结构。著名的含有卷曲螺旋结构的蛋白质包括原癌蛋白c-fos和jun，以及原肌球蛋白tropomyosin。
基本介绍
在DNA分子中，卷曲螺旋指具闭环结构的双链DNA分子（见于一些病毒、质粒、线粒体和细菌DNA），其整个分子卷曲形成的螺旋结构。在DNA双螺旋中，每10个核苷酸对为一个螺旋圈，此时DNA处于最低能量状态，如额外增加或减少圈数都会使双螺旋内的原子偏离正常位置，产生额外张力，导致在双螺旋基础上的进一步旋转，即形成超螺旋。因双螺旋圈数减少引起，盘旋方向与双螺旋方向相反者称负超螺旋，反之为正超螺旋。在蛋白质中，卷曲螺旋由两条或多条螺旋状多核苷酸链或多肽链互相缠绕形成的螺旋，如α角蛋白、原胶原蛋白、三链脱氧核糖核酸等。
历史
在鲍林和他的同事于1951年提出α螺旋结构后不久，弗朗西斯·克里克就于1952年提出了α-角蛋白中可能存在由α螺旋互相缠绕而形成卷曲螺旋。
结构
形成卷曲螺旋的蛋白质序列中通常具有序列重复现象，每个重复序列区含有七个氨基酸，被称为七肽重复区（heptad repeat）。卷曲螺旋中螺旋之间相互作用的表面常含有疏水氨基酸，如亮氨酸，而由亮氨酸在相互作用表面的排列就形成了“亮氨酸拉链”。在细胞质这样一个水环境中，两个螺旋排列在一起最好的方式就是将它们的疏水氨基酸相对，而亲水氨基酸则朝外；这样就使得疏水表面不会暴露于水环境中。这种对疏水表面的包埋为两个螺旋的二聚化提供了热力学驱动力。形成卷曲螺旋的α螺旋之间的关系可以是平行的或反平行的，并且这些α螺旋通常采用“左手”型超螺旋。少量“右手”型卷曲螺旋也存在于自然界中，或者通过蛋白质工程设计而达成。
生物学功能
卷曲螺旋结构在生物学中扮演着多种重要角色。在HIV感染过程中，艾滋病（HIV）侵入人体细胞的关键步骤之一是由反平行卷曲螺旋构成的gp41三聚体的暴露。gp41三聚体通常被病毒表面糖蛋白gp120所覆盖，以保护gp41免受抗体识别。当病毒结合到靶细胞上时，gp120发生结构变化，将gp41三聚体暴露出来，使得gp41的疏水N端尾部插入靶细胞的细胞膜。gp41上的三个α螺旋折叠到gp41的卷曲螺旋三聚体上形成六聚体，并将病毒外膜与靶细胞的细胞膜拉到足够近而发生膜融合。然后，病毒就可以进入细胞，开始自身复制。此外，由于卷曲螺旋的特异性作用并且常常形成二聚体，因此卷曲螺旋被用作二聚化的标签应用于需要二聚化的蛋白质。