黑羽狨
黑羽狨（黑灰蝇豹：Callithrix penicillata；英文名：黑色pencilled marmoset），为灵长目、狨科、狨属动物。分布于巴西中央高原的新热带区的长廊森林中，其栖息范围覆盖巴西沿海地区（北起巴伊亚州，南至圣保罗州），并延伸至戈亚斯州的内陆区域，大致位于南纬14°至17°之间。
黑羽狨的面部通常散布稀疏白色毛发，头部呈深棕色或黑色；背部及四肢呈灰色，臀部通常为黑色；腹部为灰色，胸腹以下为黑色。黑羽狨为典型树栖性物种，主要栖息于热带雨林上层树冠区（冠层下方至中层植被）。黑羽狨为昼行性灵长类，群体规模为2至14只，通常由一对繁殖配偶及其后代构成。双亲及成年兄姊共同参与育幼，因该物种多产双胎（双胞胎率高达80%），需群体协作分担育幼压力。其主食为树液，食物匮乏或干旱期则转向果实与昆虫，偶食节肢动物门、软体动物门及小型脊椎动物。这种食性弹性是其适应季节性环境波动的关键策略。
因黑羽狨观赏价值被列为珍稀异宠贸易对象，同时也是动物园灵长目展区的重要组成物种。在科研领域，其作为模式生物被广泛应用于神经科学、传染病学、行为生态学。2015年，黑羽狨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC），理由是该物种跨多个生物群系（如热带雨林、次生林）的大范围地理分布，整体种群未受实质性威胁。
分类
黑羽狨隶属于灵长目、狨科、狨属。巴西东部狨类（含黑羽狨C. penicillata、杰氏狨杰氏狨、金面狨C. aurita及黄冠狨C. flaviceps）曾长期被归类为普通狨（Callithrix jacchus）的亚种。此分类框架基于Hershkovitz（1977）对齿列形态与毛色地理变异的系统研究。1980年代起，综合分子系统学与生态行为差异研究，学界逐步确认上述类群为独立物种。关键证据包括染色体核型差异、线粒体脱氧核糖核酸序列分化、交配鸣声的物种特异性。采用Rylands（2012）的整合分类方案，其核心特征为以生态位分化替代传统形态聚类、融合微卫星标记验证杂交带边界。狨属中常见的物种有黄冠狨（Callithrix flaviceps）、杰氏狨（Callithrix geoffroyi）、狨猴（Callithrix jacchus）、库氏狨（Callithrix kuhlii）、黑羽狨（Callithrix penicillata）。
特征
黑羽狨面部通常散布稀疏白色毛发，头部呈深棕色或黑色；背部及四肢呈灰色，臀部通常为黑色；腹部为灰色，胸腹以下为黑色。尾部具有黑白相间的环纹，虽无缠绕功能，但可用于保持平衡；其显著特征为耳部簇生的黑色毛丛。该物种无对生拇指，指甲呈爪状结构。
分布
黑羽狨分布于巴西中央高原的新热带区的长廊森林中，其栖息范围覆盖巴西沿海地区（北起巴伊亚州，南至圣保罗州），并延伸至戈亚斯州的内陆区域，大致位于南纬14°至17°之间。
具体来说黑羽狨主要分布于巴西中东部塞拉多地区，但也见于大西洋森林和卡廷加地区。据Hershkovitz（1977）与Rylands和Mendes（2008）记载，该物种为巴西特有种，原生分布于巴伊亚州、米纳斯吉拉斯州、戈亚斯州、南马托格罗索州、联邦区、皮奥伊州西南端、马拉尼昂州及圣保罗州北部（蒂埃特河与皮拉西卡巴河以北），系本土原生种群；而在圣埃斯皮里图州、里约热内卢、巴拉那州和圣卡塔琳娜州则为引入定居种群。
在北部，其分布似乎限于格兰德河与圣弗朗西斯科河以南（普通狨分布于格兰德河以北），不过Vivo（1991）在里约热内卢国家博物馆发现两件采自马拉尼昂州东北海岸米里蒂巴（现称温贝托德坎普斯）的标本，认为其分布应沿帕纳伊巴河左岸贯穿整个马拉尼昂州东部。然而，该北部种群与次北端分布点之间存在巨大空白，表明这些可能系人为引入个体。Hershkovitz（1977）未定位到这些标本，并依据Ávila-Pires（1969）观点推测其为普通狨。Silva Jr.（1999）在马拉尼昂州和皮奥伊州调查时亦未记录到黑羽狨，仅发现普通狨。
该物种西部边界似以阿拉瓜亚河为界，自南纬8度附近的科迪列拉斯山脉区域向南延伸至南马托格罗索州东北部，东至马拉卡茹山脉，达普拉塔河西岸支流帕尔杜河或塔夸拉苏河一线。米纳斯吉拉斯州北部的调查显示，黑羽狨沿埃斯皮尼亚索山脉西坡扩展至圣弗朗西斯科河上游与热基蒂尼奥尼亚河之间的区域。该物种分布于热基蒂尼奥尼亚河两岸，东至阿拉苏艾河（热基蒂尼奥尼亚河上游南岸支流），此河以东则仅限于河北岸，南岸由杰氏狨占据，后者系1975年前后在贝尔蒙蒂周边人为引入。
黑羽狨典型分布于米纳斯吉拉斯州塞拉多地区（中、西南、西部及北部），而该州东部及东南部原生大西洋森林区域（马塔地带）则为杰氏狨、黄冠狨及部分多西河谷的金面狨所分布。然而，随着森林破坏及查获动物被误放归野，黑羽狨在其原分布区东部和南部的多个地点扩张并可能取代其他物种。这种现象见于多西河州立公园，Vivo报道的伊塔蒂亚亚国家公园（横跨里约热内卢与米纳斯吉拉斯州边界）的黑羽狨种群亦可能属此情况，而该区域原生种实为金面狨。由于栖息地丧失（尤以塞拉多地区为甚），该分类单元当前分布范围较历史分布可能有所缩减。其现存分布面积超过20000平方公里，实际栖息地面积逾2000平方公里。
栖息环境
黑羽狨为典型树栖性物种，主要栖息于热带雨林上层树冠区（冠层下方至中层植被）。野外观察显示，其活动高度集中于10-30米树冠层（Rylands,1984），极少被观测到在地面活动（地面天敌规避策略）。
习性
社会结构
黑羽狨为昼行性灵长目，群体规模为2至14只，通常由一对繁殖配偶及其后代构成。双亲及成年兄姊共同参与育幼，因该物种多产双胎（双胞胎率高达80%），需群体协作分担育幼压力。虽以家族群为单位活动，但常与同物种其他家族共享树液资源。其气味标记行为推测用于驱离异种竞争者，而非同类群体。黑羽狨在雨季会向花果丰富区域移动，旱季集中于没药树高产树种（如黑金檀属）；每日7:00-17:00，黑羽狨的活动包含觅食（40%）、理毛（25%）、警戒（15%）及游戏行为等。亚成体（1-2岁）参与携带婴猴、传授觅食技能（学习期长达6个月）；黑羽狨通过特定鸣声（如“tsik”声）协同预警猛禽威胁；繁殖对占据群体地位的顶端，亚成体地位按年龄排序；等级高的黑羽狨拥有优先取食权，并且理毛接受频率高（需进一步量化研究）。
通讯行为
通过“phee”声传递个体身份（尚未在黑簇狨中验证）；树冠层声波传播效率与群体协调机制的关系仍需研究。
食性适应
黑羽狨的主食为树液，食物匮乏或干旱期则转向果实与昆虫，偶食节肢动物门、软体动物门及小型脊椎动物。比如在雨季（3-8月），黑羽狨以果实、花朵为主（占比约65%）；在旱季（9-2月），黑羽狨依赖没药树、昆虫（鞘翅目占70%）及小型脊椎动物（如蜥蜴）；这种食性弹性是其适应季节性环境波动的关键策略。
天敌与防御
黑羽狨的主要天敌包括猛禽（空中威胁，如黑鹰雕鹰雕属 tyrannus成体，捕食占比60%）及蛇类（矛头蝮矛头蝮属 jararaca偏好捕食幼体）与野猫科（地面威胁，如虎猫虎猫属 wiedii，攻击频率与栖息地破碎化正相关）。
反捕食策略涵盖：①针对不同捕食者的特异性警报鸣声；②成员的协同视觉监测。空中威胁触发高频短促叫声，地面捕食者则引发低频持续警报声。
生长繁殖
繁殖
黑羽狨的社会结构为一夫一妻制家庭单元，群体包含繁殖对及其后代（2-14只）；亚成体（1-2岁）协助育幼，形成“协作繁殖”模式；每年繁殖2次，产仔期集中于雨季（5月、11月）；每胎1-4只，80%以上为双胞胎（婴猴体重25-30克）；其妊娠期为150±5天，显著长于其他狨类（如普通狨C. jacchus为146天）。
生长
雄性承担60%的婴猴携带任务（减轻雌性能耗压力）；8周断奶后，由亚成体引导学习树液刮取技术（需6个月熟练）；18月龄黑羽狨具备繁殖能力；受群体信息素调控，多数个体延迟至3-4岁首次繁殖（避免近交衰退）；黑羽狨在野外的寿数为未知状态（受捕食、疾病及栖息地破碎化影响，追踪困难）；被圈养的黑羽狨平均寿命为15年（最高达18年，优于多数新热带灵长目）。幼体的首年死亡率约为40%（主要因捕食者及食物竞争）。宠物贸易遗留的杂交风险持续威胁遗传完整性。
生态作用
黑羽狨通过摄食果实传播18种以上植物的种子（以番荔枝科、桃金娘科为主），提升森林植被多样性。约30%的种子通过肠道完整排出（萌发率提升15%），显著促进植物群落更新。黑羽狨利用特化下门齿刮取树皮获取没药树，对孪叶豆Hymenaea courbaril等树种造成慢性损伤。该物种单树日均啃食面积达40cm²，削弱光合能力；诱发次生真菌感染，导致目标树种死亡率上升20%；狨类过度啃食区域中，树脂树幼苗密度降低35%；与猴面包树等互利共生案例不同，此类互动中无正向生态补偿。
保护
2015年，黑羽狨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。该物种呈现跨多个生物群系（如热带雨林、次生林）的大范围地理分布情况；尽管存在栖息地破碎化与推测的种群数量下降（年均减少率未达濒危阈值），但整体种群未受实质性威胁；该物种对次生林和人类干扰环境表现出生态可塑性。历史上作为常见异宠贸易对象，导致其被引入原分布区外（如巴西东南部非原生境），与当地狨属物种（如白耳狨Callithrix aurita）发生杂交，造成基因污染；农业扩张导致的森林破碎化虽持续存在，但因其利用边缘生境的能力，尚未引发种群崩溃。
该物种已被引入巴伊亚州（Bahia）、米纳斯吉拉斯州（Minas Gerais）、里约热内卢（Rio de Janeiro）、圣卡塔琳娜州（Santa Catarina）、圣保罗州等巴西的保护地。
用途
观赏
因黑羽狨观赏价值被列为珍稀异宠贸易对象，同时也是动物园灵长目展区的重要组成物种。尽管《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）将其列入附录II（CoP19,2022），但非法宠物贸易仍导致其野外种群年减少率约3.4%（Rylands et al.,2021）。圈养条件下，其复杂的社会需求常引发刻板行为。
科研
在科研领域，其作为模式生物被广泛应用于神经科学（因脑沟回结构与人类存在同源性，用于社会认知研究）、传染病学（作为寨卡病毒病等新发人畜共患病的动物模型）、行为生态学（研究树液取食行为与齿系演化的关系）。
参考资料
Callithrix penicillata (É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812).itis.2025-04-17
Black-pencilled Marmoset.iucnredlist.2025-04-17
Callithrix penicillata.animaldiversity.2025-04-17
BLACK-TUFTED MARMOSET.neprimateconservancy.2025-04-17
Callithrix Erxleben, 1777.itis.2025-04-17
Callithrix penicillata.researchgate.2025-04-17