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恐狼

恐狼

恐狼（拉丁学名：Aenocyon dirus，英文名：dire wolf）是一种已灭绝的美洲食肉动物，它是一类体形较大的类狼动物，也是晚更新世美洲最常见的食肉动物之一。根据化石分布，恐狼出现在北美洲和南美洲，科学家们认为，恐狼是通过安第斯山脉走廊扩散到南美洲的，这个物种在南美洲比在北美洲更为稀少。

恐狼吻很长，下颌强劲有力并拥有粗壮的牙齿，可以咬碎猎物的骨头。它的四肢比其他犬科种更短、更稳健，但是它奔跑的速度并不快，其四肢的作用等同于现代的鬣狗科。它们是犬属中已知体型最大的成员，在体型比例上与现生的阿拉斯加内陆狼相似。其体长约1.5米，不含尾长约1.25米；肩高约80厘米；体重约60～80千克。生物学家认为，恐狼的毛色可能与现代狼相似。

恐狼似乎是一种广适性物种，能够生活在多种栖息地中。在北美，恐狼化石出现的区域可能曾是开阔草原和平原，也包括森林覆盖的山区；在墨西哥，发现的恐狼化石来自曾经是草原、落叶林、热带沼泽或荆棘灌丛的地区；在南美，该物种似乎栖息于干旱的稀树草原。它是肉食性动物，是掠食者，一般以小型动物为食，有能力捕食体形在100千克到300千克的动物。它也是机会主义者，会捕猎受伤或生病的动物，也不拒绝腐肉。恐狼灭绝的原因并没有一个确定的解释，但科学家提出可能导致其灭绝的几个原因，包括：它们所捕食的大型草食动物的消失；气候变化；以及与其他捕食者（包括人类猎人）的竞争。

历史

起源

约4000万年前，犬科首次出现在北美地区。其中，黄昏犬是最古老的犬科物种之一，约有20厘米高，据推测以小型群居方式生活。之后出现了上犬，随着时间的推进，它的体形渐渐达到狮子般大小。细大是第一个犬科的近亲种，而它的后裔真大成为了犬属中首个类似现代狗和狼的物种。恐狼出现在大约200万年以前，体形和现代灰狼相似，但它的腿较短，而且更为有力。

演化

预估恐狼的生存年代为更新世晚期（约12.5万至9,440年前），它们与灰狼（Canis lupus）关系密切，并且一度曾与灰狼共存。

发现恐狼化石最多的地方是加利福尼亚州洛杉矶的拉布雷塔坑，在这里已发现超过4,000个标本，该物种成为该地点最常见的大型哺乳动物。

在美国洛杉矶附近的兰乔来布拉沥青湖中，发现距今1.5万年前更新世晚期大量完整的动物化石：恐狼1646条，剑齿虎2100只，山豹239条等，以及其他化石若干。

在南美洲仅在三个地点发现了恐狼化石，分别是委内瑞拉、秘鲁和玻利维亚，在该大陆上发现的所有标本都不到17,000年历史。

近期确认的恐狼遗骸，是在密苏里州布恩县的一个洞穴中发现的，这些遗骸距今约9440年。

在北纬42°以北的地方很少发现恐狼化石，这可能是由于温度、栖息地和/或猎物的可获得性所施加的限制。其中，恐狼指名亚种（Canis dirus dirus）首次出现在化石记录中，较大的亚种主要出现在美国的东部地区；恐狼吉氏亚种（Canis dirus guildayi）似乎进化得更晚，它主要出现在美国的西部地区。

为了更好地了解恐狼的演化历史，英国伦敦玛丽女王大学洛朗·弗兰茨（Laurent Frantz）和同事对年限在5万到1.29万年之间的5个恐狼化石进行了DNA测序。研究人员发现，恐狼最后一次与现生类狼狗拥有共同祖先大概在570万年前，并在约510万年前开始与非洲豺趋异演化。此外，他们在样本中没有发现恐狼与灰狼或郊狼发生过基因交流的证据。研究人员认为，这说明发生基因混合的可能性不大，也说明恐狼是在与灰狼和郊狼祖先地理隔离的情况下独立演化的。由于体形上非常相似，有观点认为恐狼可能与灰狼有亲缘关系，但一直未获证明。

恐狼的颅骨和骨骼形态表明，它的祖先从一个共同的亚洲祖先分裂成了今天的狼(Canis lupus)。一些恐狼标本的新基因数据表明，其与灰狼并没有密切的关系，但与今天的豺有更密切的关系。这些数据表明，恐狼起源于500万年前北美的食肉动物血统，而不是大约100万年前从欧亚大陆传播到南美和北美洲的狼状犬科。灰狼和恐狼之间相似的形态特征可能是趋同进化的结果，而不是紧密共同的祖先。

2021年1月13日，发表在美国《自然》(nature)杂志上的研究成果，认为恐狼不再属于犬属，而是属于独立的恐狼属，属名采用先前研究提出的学名"Aenocyon"。

2021年1月14日，一篇刊登于《自然》的论文提及，一项新研究发现，恐狼与现生类狼物种最后一次拥有共同祖先大概是在570万年前。相关遗传学分析结果还显示，这一灭绝物种源自美洲，而灰狼、郊狼、豺的祖先首先在欧亚大陆演化，之后才到北美洲定居。

分类命名

恐狼是一种已灭绝的美洲食肉动物，它是一类体形较大的类狼动物，也是晚更新世美洲最常见的食肉动物之一。

1854年，在美国印第安纳州首次发现恐狼标本，从化石中已经确认了两个亚种，分别是恐狼指名亚种和恐狼吉氏亚种，前者的体型更大、体重更重，四肢也更长，不过其牙齿较短。恐狼的学名“Canis dirus”意为“可怕的狗”（fearsome dog）。

1858年，莱迪（Leidy）和约瑟夫（Joseph）首次提及恐狼的学名“Canis dirus”，并发表于《尼奥布拉拉河谷灭绝脊椎动物遗骸的报告》，费城自然科学院学报第10卷：21页。文中提及恐狼遗骸是在1857年的探险考察中，在内布拉斯加州，由美国陆军中尉沃伦（G. K. Warren）指挥，美国地形工程师赫德森（F. V. Hayden）博士担任探险队的地质学家时收集的。

形态特征

恐狼是犬属（Canis，包含所有狼、郊狼与胡狼的类群）中已知体型最大的成员。现今体型最大的狼种，如马更些狼，仅能达到恐狼的平均体型水平。恐狼在体型比例上与现生的阿拉斯加内陆狼（Canis lupus pambasileus，又称育空狼）相似。其体长约1.5米，不含尾长约1.25米；肩高约80厘米；体重约60～80千克。其四肢比其他犬科种更短、更稳健，但是它奔跑的速度并不快，其四肢的作用等同于现代的鬣狗科。

恐狼的体型似乎也随着时间发生了变化，近期的标本体型较小，吻部也比早期的标本短，雄性和雌性恐狼在体型上几乎没有差异。

恐狼颅骨较宽，头骨后部有较大的矢状脊和延伸，下颌骨在裂齿下方增厚，裂齿略大且更重。其拥有更大、更强壮的下颌肌肉。肩膀宽阔，头大而沉重但脑量较小，双颌及牙齿更加强劲有力。其在食物链上的位置和鬣狗类似，更大程度上是食腐者而不是猎手。

生物学家认为，恐狼的毛色可能与现代狼相似。和同体型大小的狼做为比较，恐狼具有较小的脚掌以及较大的头颅。

近种

恐狼的平均体型与两种现代北美狼相似：阿拉斯加内陆狼和马更歇狼。如今最大的加拿大森林狼肩高可达97厘米，体长180厘米。拉布雷沥青坑的一些恐狼标本比这个要小，而有些则更大。

恐狼与体型相同的加拿大森林狼相比，其脚更小，头更大。与阿拉斯加内陆狼相比，恐狼的颅骨长度或更长，上颚、额叶和颧弓更宽。因此恐狼的头骨非常巨大，它的矢状脊较高，枕骨明显向后突出，鼻骨后端相对较远地延伸到头骨中。恐狼与现代狼的脊柱相似，椎骨数量相同。

亚种

恐狼存在地理差异，加利福尼亚州和墨西哥的标本（西部亚种）与来自大陆分水岭以东的标本（指名亚种）在一些颅骨牙齿特征和肢体比例上具有区别。肢体大小上西部亚种的胫骨和跖骨明显较短，因此比阿拉斯加内陆狼矮，前肢也因下骨略短而较短。由于四肢相对较轻较小，头部巨大，西部亚种的奔跑能力不如马更歇狼和郊狼。指名亚种的四肢明显比西部亚种长。恐狼的肢体长度可与育空狼相媲美。最大的指名亚种股骨是在美国密苏里州的卡罗尔洞穴发现的。

分布范围

恐狼的分布范围最早的记录来自中更新世的美国内布拉斯加州和加利福尼亚州。中晚更新世和晚更新世广泛分布于北美洲，从加拿大南部到墨西哥南部，从大西洋海岸到太平洋，从大西洋海岸到太平洋，从南北到南。在南美洲的委内瑞拉、厄瓜多尔、玻利维亚和秘鲁也有分布。该模式种产地位于印第安纳州范德堡县埃文斯维尔附近的俄亥俄河；其年代推测为晚更新世。

在北美洲和南美洲找到过恐狼的生存踪迹，根据化石分布，恐狼出现在北美洲和南美洲，它的活动范围从加拿大南部延伸到南美洲的玻利维亚。科学家们认为，恐狼是通过安第斯山脉走廊扩散到南美洲的，这个物种在南美洲比在北美洲更为稀少。

栖息环境

恐狼似乎是一种广适性物种，能够生活在多种栖息地中。在北美，恐狼化石出现的区域可能曾是开阔草原和平原，也包括森林覆盖的山区；在墨西哥，发现的恐狼化石来自曾经是草原、落叶林、热带沼泽或荆棘灌丛的地区；在南美，该物种似乎栖息于干旱的稀树草原。

化石证据表明，恐狼最常见于开阔的低地地区，它们与作为猎物的大型草食动物共同生存。该物种也出现在海拔高达2,255米（7,400英尺）的高地地区。

生活习性

食性

恐狼是肉食性动物，它是掠食者，一般以小型动物为食，有能力捕食体形在100千克到300千克的动物。另有文献表明，恐狼通常捕猎捕的典型猎物动物的大小，可能在300到600公斤（660到1320磅）之间。它也是机会主义者，会捕猎受伤或生病的动物，也不拒绝腐肉，它们可能在食物稀缺时以小型猎物和腐肉补充其饮食。

恐狼是一种“超级食肉动物”——即其饮食至少由70%的肉类组成，它的颅骨和牙齿适应于猎捕大型猎物。恐狼拥有所有犬属中最强的咬合力，其颅骨与齿列近似灰狼，但强壮的颌骨与较大的牙齿使其能够轻易咬碎猎物的骨头。它们有几个适应捕猎强大猎物的特征，包括其咬合力比现代灰狼大约强29%。该物种的牙齿也被认为在撕裂和切割方面更出色，犬齿更加圆润，具有更大的弯曲强度。

尽管恐狼没有专门捕食任何特定猎物，但它似乎更偏爱以野牛等反刍亚目为食。如果这些猎物不易获得，它们就会捕食其他大型食草动物，如马、地懒、乳齿象和骆驼。此外，证据表明恐狼与古乳齿象和美洲狮为争夺相同的猎物。

恐狼的饮食习惯似乎在大约15,000至12,000年前发生了变化。此时牙齿断裂开始更频繁地发生。这表明它们更频繁地咀嚼骨头，可能是由于猎物竞争加剧所致。

社会性

在拉布雷亚沥青坑发现的大量恐狼化石表明，这种动物以群体形式生活和捕猎。雌雄恐狼之间较小的体型差异显示它们可能形成了一夫一妻制的配对关系。恐狼的社会结构很可能与现代灰狼相似——这意味着它们可能以核心家庭为单位群居，群体通常由一对配偶及其后代组成，偶尔也会包含其他有亲缘关系的个体。

保护

恐狼是灭绝物种。

灭绝原因

恐狼灭绝的原因并没有一个确定的解释，但科学家提出了几种可能的原因。恐狼与大多数其他更新世巨型动物一样，在最后一个冰河时代结束后灭绝，大约在1万年前。可能导致该物种灭绝的原因包括：它们所捕食的大型草食动物的消失（恐狼和它的主要猎物物种一起在第四纪灭绝事件中灭绝，其对大型食草动物的依赖可能是其灭绝的主要原因）；气候变化；以及与其他捕食者（包括人类猎人）的竞争。

此外，研究人员认为，由于恐狼没有来自其他类狼种的血统，导致它们从来没有获得能帮其在晚更新世的大动物群绝灭中存活下来的性状。