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脊索

脊索(notochord),是脊索动物门所特有的结构,是低等脊索动物和一些低等脊椎动物的成体以及脊椎动物胚胎阶段的中轴支持器官,紧临神经管腹面、消化管背方,纵贯躯体全长。其前端通常起始于脑颅底部脑下垂体裂隙的后方,末端止于尾尖。脊索既具硬度又具弹性,起支持作用。

脊索起源于胚胎时原肠背壁,经加厚、分化、外突、脱离原肠成为脊索。脊索由泡状细胞组成,外边有该细胞分泌形成的脊索鞘(内侧为纤维组织鞘,外侧为弹性组织鞘)。低等脊椎动物脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊椎动物脊索仅在胚胎时出现,成体则被脊柱所代替。脊索细胞和脊柱内的骨细胞都是活细胞,能不断生长,形成内骨骼。脊索的出现使脊椎动物达到更为完善的发展,成为在动物界中占统治地位的一个类群。

2024年12月,英国弗朗西斯·克里克研究所的科学家在《自然》杂志上宣称,他们首次在实验室中培育出脊索。这一突破或能会为脊柱出生缺陷和椎间盘疾病提供潜在解决方案。

相关概念

脊索是脊索动物门所特有的结构,是低等脊索动物和一些低等脊椎动物的成体以及脊椎动物胚胎阶段的中轴支持器官,紧临神经管腹面、消化管背方,纵贯躯体全长。

脊索动物门是动物界中最高等的一个门,在亲缘关系上和棘皮动物最接近,都属于后口动物。自从它们在地球上出现以后,经历了复杂的变化和发展过程,分化成许多在形态、机能和生活方式上以及适应水平上很不相同的类群,然而它们都具有四个基本特征:具有脊索、背神经管、咽鳃裂、有尾。以上特点主要表现在胚胎及美国白灯蛾时期,长成成体后,有些结构退化改变,特征不明显。

起源

脊索动物门的来源有两种假说:环节来源说和棘皮来源说。其中棘皮来源说具有更多的证据。

脊索动物有一些性状与棘皮动物相同,如后口 、三胚层、两侧对称 和分节现象 等,说明脊索动物是由棘皮动物进化而来。按照综合进化论 可以推测某些棘皮动物胚胎期变异后体内产生脊索雏形,这种脊索雏形使棘皮动物幼体可以更方便的运动,从而扩大了摄食范围和增强了逃避敌害的能力,也使得有脊索雏形个体可以到达更远的地方,降低种内竞争 ,形成了形成新物种的条件。在自然选择下体内有脊索雏形的棘皮动物形成了新的物种。虽然由于原始脊索动物门没有化石残留,但通过比较解剖学和胚胎学的证据,半索动物门的幼体──柱头幼虫可能可以作为棘皮动物和脊索动物的过渡型。因为柱头幼虫咽喉正中的背侧生长的囊状体从发生学和功用上均类似于脊索,生物学家也称其为脊索原基。

自然选择令在运动和支撑身体上有更多优势的脊索使越来越完善。于是进化出被囊动物亚门。尾索动物仍保留有半索动物的一些特征:幼体尾部有较为成型的脊索,但在成体内脊索又消失。但是幼体脊索已经开始成型。如现存的海鞘、尾海鞘等生物。

由于脊索不仅能令动物幼体更具生存竞争力,对于成体,脊索也有新的用途,所以变异的那些脊索消失较晚的个体渐渐淘汰了脊索消失早的个体,这些脊索消失较晚的个体又进化出了新的生活方式和身体结构,这就是头索动物亚门。从比较胚胎学证据也得出尾索动物进化又产生了头索动物。头索动物的脊索纵贯于全身的背部,并终生保留。头索动物身体呈鱼形,体节分明,表皮只有一层细胞,头部不显,故称无头类,如文昌鱼。至此,完整的脊索完全产生了。

形成

沿背中线外胚层细胞下陷形成神经板。神经板两侧外胚层细胞形成神经褶。两边神经褶靠拢,前端未愈合处形成神经孔。在形成神经板过程中,下陷到表皮内的神经板两侧向上卷曲,在背面愈合后形成神经管。在形成神经管的同时,原肠背面隆起并与之逐渐分离形成脊索中胚层,延伸后成为脊索。

分类

现在世界上已知的脊索动物门约有7万多种,分为被囊动物亚门和头索动物及脊椎动物三个亚门。尾索动物亚门和头索动物亚门为低等脊索动物,有时亦称为原索动物

尾索动物亚门

尾索动物亚门的脊索和神经管只存在于幼体,发育为成体时背神经管及脊索几乎全部退化(仅尾部存有脊索),成体包围在被囊(囊鞘)中,因此又称为被囊动物,大多数固着生活如海鞘。

头索动物亚门

头索动物亚门终生具备脊索动物的四个特征。其脊索发达,直长入头部的最前端,故有头索动物之称,如文昌鱼。文昌鱼的结构和胚胎发育显示了脊索动物门的主要特征,如脊索、背神经管和鳃裂等;另一方面又区别于脊索动物,具一些原始特征,如神经节完全愈合、不具脊椎骨、没有形成脑弯曲、无成对的附肢、没有心脏和集中的肾脏等。所以文昌鱼是介于无脊椎动物和脊椎动物之间的过渡类型。

脊椎动物亚门

脊椎动物亚门在形态结构上不同于低等脊索动物的最明显特征是具有由椎骨构成的脊柱作为支持身体的中轴,脊椎动物是动物界中进化地位最高的一大类群。

特征

脊索的前端通常起始于脑颅底部脑下垂体裂隙的后方,末端止于尾尖。来源于胚胎时期原肠背部的脊索中胚层。在绝大多数脊椎动物胚胎发育后期,脊索被其周围来源于中胚层上节间充质的造骨细胞压缩和破坏,最后被分节的脊柱和脑颅基部所取代。脊索由泡状细胞组成,外边有该细胞分泌形成的脊索鞘(内侧为纤维组织鞘,外侧为弹性组织鞘)。脊索细胞和脊柱内的骨细胞都是活细胞,能不断生长,形成内骨骼。因此,脊索既具硬度又具弹性,起支持作用。脊索很难被沸水所溶解。

结构

脊索的结构在各类脊索动物门之间虽不尽相同,但基本上都是由脊索细胞与脊索鞘两部分构成。在胚胎发生初期,脊索细胞彼此间排列紧凑,缺乏细胞间质,看上去像是自前向后紧密排列的一摞硬币。随着这些细胞的不断增长,胞质内出现液泡。此种结构特征似更像植物细胞而不像动物细胞。表层的脊索细胞较扁平并排列成行,常被称为脊索上皮。所有的脊索细胞相互间由具上皮特征的连接复合体联结。脊索细胞外包裹有厚的脊索鞘;脊索鞘是一种多层结构,自内向外为基底膜、较厚的由胶原蛋白纤维构成的纤维鞘、很薄的由弹性纤维构成的外弹性膜和外结缔组织鞘。结缔组织鞘是由扁平的成纤维细胞层和胶原纤维层交替排列构成。脊索的这种结构使它既具有坚硬性也富有柔韧性。

相关意义

脊索的出现是动物演化史上的重大事件,使动物体的支持、保护和运动的功能获得“质”的飞跃。这一结构在脊椎动物达到更为完善的发展,从而成为在动物界中占统治地位的一个类群。

脊索的出现构成了支撑躯体的主梁,这个主梁使体重有了更好的受力者,体内内脏器官得到有力的支持和保护,运动肌肉获得坚强的支点,在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。所有的这些虽然和节肢动物门坚硬的甲壳质外鞘作用类似,但是由于脊索在体内,同时比几丁质外鞘有更好的的韧性,因而使脊索动物门身体更灵活,体形有可能向“大型化”发展。这样,在环境的变化下,脊索动物获得了新的适应性。

脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运动,对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅捷。脊椎动物颅骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护,都是在此基础上进一步完善化的发展。

脊索在发生学和胚胎学上还有诱导周围细胞分化作用,促进了胚胎期由中胚层发育而来的脊椎和由外胚层发育而来的神经的产生和完善。这一点也是脊索为什么仍然存在于高等脊索动物门的胚胎内的一个原由。

进化与退化

脊索的进化与退化是一个关键的过程,特别是在动物体的结构演变中。尽管脊索起初具有一定的弹性和韧性,但其承受应力的能力有限,这在动物体型增大时成为一个瓶颈。为了解决这个问题,中胚层的间叶细胞发展出生骨节,例如在圆口动物如七鳃鳗科盲鳗科的脊索附近,可以看到髓弧片,这是脊椎雏形的早期形式,代表了脊索向脊椎的过渡阶段。

随后,生骨节产生的髓弧片逐渐愈合,形成椎体,向背侧延伸并包围神经管,导致脊索被压缩,逐渐退化。这一过程中,软骨脊椎开始出现,每个脊椎骨环独立且保持软骨状态,这在胚胎学的重演规律中得以证实。随着软骨硬化,脊椎逐一愈合,神经管被完全包裹,脊索分化为脊索小球,分布在脊椎之间。

脊索的去向各异,根据其与脊椎的愈合方式分为:

(1)脊索小球刚好镶入两侧的脊椎中央,形成双凹形脊椎。如硬骨鱼纲

(2)脊索小球与后面的脊椎愈合,形成前凹形脊椎。如爬行纲和多数无尾类。

(3)脊索小球与前面的脊椎愈合,形成后凹形脊椎。如某些两栖动物

(4)脊索小球与两面都粘连,形成椎间盘,脊椎则形成双平形。新形成的椎间盘不是脊索,而是由生骨节发生的结构,椎间盘中间很小的髓核才是退化的脊索。如哺乳类。

这一演变标志着脊椎成为更为理想的支撑结构,兼具灵活性和坚固性,脊索在高等动物体内逐渐消退,成为一种痕迹器官。

脊索由泡状细胞构成的组织,曾对早期脊索动物门的生存发挥关键作用,提升了其竞争力。然而,在进化历程中,脊椎的出现和成熟取代了脊索的地位,最终仅在路生脊椎动物的胚胎期保留。通过脊索的退化和脊椎的形成,得以理解脊索动物的起源和进化路径,以及脊索在这一过程中的诱导作用。

相关报道

2024年12月,英国弗朗西斯·克里克研究所的科学家在《自然》杂志上宣称,他们首次在实验室中培育出脊索。脊索是脊椎动物的关键结构,决定着身体生长的走向。这一突破或能会为脊柱出生缺陷和椎间盘疾病提供潜在解决方案。

参考资料

第 1 节 脊索动物门的主要特征.华南师范大学生命科学学院.2025-04-24

科学家首次成功培育出“人类脊柱”.IT之家.2025-04-24