熊猴
熊猴（黑枕黄鹂普通亚种：Macaca assamensis），别名为阿萨姆猴、大青猴、蓉猴，是一种猕猴属哺乳纲。雄性熊猴体重为8~15千克，体长55~65厘米，雌性体重5~9千克，体长42~62厘米。身侧、背部的毛为暗灰黄色或棕褐色。头部较大，头顶毛发向四周散开形成毛旋，这是其与其他猴类的主要不同点。部分熊猴无毛旋，而是在眉脊后面从中分并延伸，头顶其余的毛向后覆盖。
熊猴广泛分布于尼泊尔、印度、不丹、孟加拉国、缅甸、越南、老挝、泰国、中国，分布地从东喜马拉雅地区向东南延伸至越南、老挝、柬埔寨。常栖息于针阔混交林、高山针叶林、落叶阔叶林、季风常绿阔叶林以及热带、亚热带雨林地区。熊猴具有耐寒性，而且分布的纬度偏北。
截止到2003年，熊猴在全球的总数量小于30万只，并在持续下降中。2015年，熊猴被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为近危（NT）。2021年2月1日，中国《国家重点保护野生动物名录》将熊猴从国家一级重点保护野生动物降为二级重点保护野生动物。中国禁止捕猎野生熊猴，其人工养殖品种的骨、肉、血、胆、肠胃结石均可入药，具有祛风除湿、清热解毒、补肾壮阳等功效。
分类历史
生物学家麦克莱兰（M'clelland）于1839年以印度北部阿萨姆邦地区的熊猴标本为基础，首次将熊猴命名为Macaca assamensis，1840年，学者霍奇森（Hodgson）在尼泊尔的森林中发现了熊猴的新亚种，并将其命名为熊猴喜马拉雅亚种（M.assamensis pelops）。因此，长期以来学界一般认为熊猴有两个亚种分类：指名亚种即阿萨姆亚种（M.asamensis asamensis）和喜马拉雅亚种。
学界对于熊猴是否因分布区不同产生了新的亚种分化存在争议。1932年，学者奥斯古德（Osgood）根据越南北部清化省会春的一个标本确定了新亚种——越北亚种（M. asamensis coolidgei），但动物学家波科克（Pocock）提出异议，认为这一说法说服力不强，因为与喜马拉雅山脉亚种的尾长作比较才是鉴别特征之一，而非与指名亚种的尾长作比较，因此依旧把其归为指名亚种的同物异名，多数学者支持Pocock的结论。
1983年中国学者李致祥等比较了栖息在中国云南南部和西部地区的熊猴，认为南部熊猴毛色偏灰、被毛短而恢复了越北亚种。1987年，中国学者李崇云等人认为被毛的长短、毛色不足以用来区分越北亚种和指名亚种，又将越北亚种归入指名亚种。到1993年，中国科学院昆明动物研究所的蒋学龙等人从不同地点的熊猴标本的骨骼和毛色等特征中发现，云南省西部与南部的熊猴有明显的差异，因此认为应该重新恢复越北亚种。另外，尼泊尔的一个亚群是否要被归类为一个新亚种还有待分类学研究。
物种演化
美国灵长目专家富登（Fooden）依据猕猴属各个种雄性生殖器官的形态学特征，把现生猕猴分为4个组，熊猴、冠毛猕猴（Macaca.辐射对称动物）、藏酋猴（Macaca. thibetana）以及斯里兰卡猕猴（Macaca sinica）被分到兰卡猕猴组中。
灵长类动物的尾部是长期适应树栖生活的结果，可起到平衡的作用。尾部在猕猴类中有明显的缩短趋势，如兰卡猕猴尾长与头体长之比值为1.18，冠毛猕猴为1.11，熊猴则降到0.46。美国灵长目专家富登在1988年提出在喜马拉雅山脉南麓中低山的常绿阔叶林中形成熊猴喜马拉雅亚种，这一亚种的尾部较兰卡猕猴缩短很多。喜马拉雅亚种的一个支系向外扩展，到达横断山脉后被隔离开，尾部又一次出现较大程度的缩短，这标志着指名亚种的形成。
蒋学龙等根据熊猴在中国的分布特点推测出，横断山脉形成以后，指名亚种向南扩散，由于逐渐适应了低纬度、低海拔，熊猴的体型逐渐缩小，被毛也逐渐变短，毛色变得更加暗淡，从而形成越北亚种。
形态特征
熊猴成年个体的形态与普通猕猴（Macaca mulatta）较为相似，但体型比普通猕猴更加粗壮些。雄性体重为8~15千克，体长55~65厘米，雌性比雄性小，体重5~9千克，体长42~62厘米。尾巴长度为17~25厘米，身体侧面与背部的毛色为暗灰黄色或者棕褐色，腹部为灰白色，背部的颜色比腰臀部颜色深。相比于普通猕猴，熊猴的头部较大、面部较长，吻部突出，面部为肉红色，成年熊猴的脸部有星点状的脂溢性角化病。眉弓高且突出，头顶的毛发向四周散开，形成毛旋，熊猴头顶的毛旋是其与其他猴类的主要不同点。如果没有毛旋，头顶的毛则是在眉脊后面从中心分向两侧并延伸，头顶其余的毛向后覆盖。眉毛短且较为紧密。
分布栖息
分布范围
世界分布
熊猴广泛分布于尼泊尔、印度、不丹、孟加拉国、缅甸北部、越南、老挝、泰国西北部、中国，属于猕猴属中分布范围较广的一个物种，分布地从东喜马拉雅地区向东南延伸至越南、老挝、柬埔寨。
中国分布
熊猴在贵州省，西藏自治区南部和东南部，广西壮族自治区西南部和西北部，云南省的西、西北、西南以及南部地区有分布。
亚种分布
栖息环境
熊猴常栖息于针阔混交林、高山针叶林、落叶阔叶林、季风常绿阔叶林以及热带、亚热带雨林地区。熊猴具有耐寒性，而且分布的纬度较高。其栖居海拔相对较高，通常栖息在海拔1000米以上的地方，另外，不同熊猴亚种的栖息地和生态位也会有不同。在其分布区中较湿润的东部地区，其也可能出现在海拔低于1000米或勉强达到1000米的地区，甚至可能出现在低地。
熊猴的栖息地海拔为200~3100米，在中国的西藏自治区东南部和云南省西北部，其栖息环境的海拔多在2500米左右；在老挝和越南，主要分布在海拔为500米以上的地区。在泰国，其栖息地为从低地到山区的落叶、竹子混合的落叶阔叶林，岩石峭壁以及溶洞区是其首选的休息地点。在不丹，其首选栖息地主要是丘陵地带的潮湿常绿和半常绿森林以及较高丘陵和山区的亚热带和温带阔叶林。
生活习性
觅食行为
熊猴是一种杂食性动物，在不同的分布地区对食物的偏好不同。在中国，熊猴主要以果实、嫩叶为主要食物，也食部分昆虫、两栖动物和小型鸟类。进食时会躲在树上或者灌丛中，觅食时用较大的颊囊储存食物。在孟加拉国，熊猴的食物由树叶、花和果实组成。在印度，熊猴会食用果实、树叶、种子、叶柄、花和根。在印度的西孟加拉邦，其天然食物包括水果（如香蕉、芒果、木瓜粉、苹果等），也喜欢吃面包或者熟食、糖蜜等。在泰国，熊猴数量较多，有时会下山偷食居民种植的庄稼及水果。
社群行为
熊猴的社群为母系维持的多配制，属于多雄多雌制社会结构，群体由多个成年雄猴和雌猴以及不同年龄的未成年个体组成，其猴群里最多有50多个个体。每个猴群的率领者为一只体形比较强壮的雄猴，雌性成员可以长期留在群体中，但成年雌性的雄性后代将会在成年后离开群体。
熊猴群体中的统治等级关系较为严格，成年个体中，雄猴为雌猴理毛频次和持续时间较长，年轻雄性个体服从年长雄性且给年长的个体理毛频次更多，持续时间更长，成年雌性给等级低的雄性理毛频次多于等级低的雄性为成年雌性理毛的频次。熊猴相互间的攻击频次相对较少，成年雄性相互间的冲突较多。
交流行为
熊猴可以做出多种表情和动作，例如等级低的个体会把后半身对着等级较高的个体，以表现屈从和认输；等级较高的个体竖起尾巴，以表示优胜；摇晃树枝表示要发起进攻。熊猴之间还可以发出联络信号，有二三十种不同声调的叫声。个体之间还经常会出现跨爬行为，不仅是雌雄猴之间为了繁衍后代的行为，也是雄性熊猴之间的一种“社交行为”。
节律行为
熊猴是典型的昼行性动物。在一些地区，熊猴夏季有向高海拔地区迁徙的季节性，冬季有向低海拔地区迁徙的季节性行为。
生长繁殖
繁殖
繁殖期间雌性熊猴的大腿、臀部的皮肤会发红且肿胀，每两年生一只幼仔，妊娠期约为24个月。在交配季节开始前，雌性熊猴不会出现任何周期性的卵巢活动，其繁殖期是具有高度季节性的。从尼泊尔、东印度到越南北部的少量记录表明，熊猴的生育高峰可能出现在夏季（雨季），交配高峰可能出现在冬季（旱季）。泰国东北部的野生种群交配季节为10月~翌年1月或2月。雌性熊猴几乎会与种群内所有性成熟的雄性熊猴交配，对不同的等级的雄性个体表现交配偏见，仅与种群内等级较高的雄性维持长期的交配关系。
哺育
初生幼崽体毛柔软，肩部为棕色，其他部位为淡黄色，待到长大成为亚成体时变为黄色。雌性熊猴非常爱护幼崽，总是把幼崽抱在怀里。养殖条件下雌性性成熟年龄为4.5年，雄性为3年。野生条件下平均寿命为10~12年，养殖条件下寿命的最长记录为16年。
人工养殖
熊猴在保护动物中具有药用价值，为保护其野生资源，维护生态平衡，各国逐渐开展熊猴的人工养殖事业。通常在各动物园进行人工养殖，对饲养环境和饲料要求较高，选择笼舍时应考虑透光性和保暖性，饲料方面应注重多样性，尤其对于新进的熊猴在更换饲料时应注意循序渐进。
人工养殖下的熊猴四季均有交配行为，但受季节和气候影响明显，频率最高的季节为秋季，最低的为夏季，炎热天气和雨天很少交配。雄性对配偶有一定的选择性，但不专一。雌猴妊娠前期食欲变化不明显，妊娠中期食欲增加，妊娠后期食欲减退甚至废食。交配繁殖季节应注意添加维生素或油脂类食物。熊猴常见病为雨季易患肠胃炎，应减少食物中多汁青饲料的比例以及做好保温工作。
物种保护
物种现状
截止到2003年，熊猴在全球的总数量小于30万只，并在持续下降中。
中国：20世纪50和60年代，熊猴数量较多，在云南省东南部和四川泸州市纳溪较常见。截至2007年，熊猴各分布点中在保护区内的占41.9%。在广西壮族自治区，熊猴在17个保护区有分布，其中8个估计数量稳定，5个估计数量在减少。
印度：2003年在南达帕国家公园，发现其种群密度为每平方千米1.11只，平均群体规模为13.93只。
尼泊尔：少于300个成熟个体，分布在8个亚种群体中，但没有一个亚种群体有超过50个成熟熊猴个体。
其他国家：越南的熊猴数量稀少；在缅甸北部较常见，但在缅甸东部缺少物种信息，其他分布国家或地区也由于在全球范围内占比较小，缺少统计数据。
致危因素
影响熊猴种群数量下降的因素有如下几点：第一，栖息地的面积减少、质量下降，包括人类选择性砍伐、采矿、随意放牧以及外来入侵物种占据熊猴栖息地等。第二，人类追求经济利益而对熊猴进行狩猎，例如猎杀后将其做成药材、皮鞋、香油膏、胶水等。第三，雄猴与相近物种之间的杂交也在一定程度上影响到了熊猴的基因。第四，一些国家或地区的政治动荡也会对熊猴种群数量造成影响。
保护级别
1977年，熊猴被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中，又于2022年被取消。
2015年，熊猴被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为近危（NT）。
2021年2月1日，中国《国家重点保护野生动物名录》将熊猴从国家一级重点保护野生动物降为二级重点保护野生动物。
保护措施
世界范围内，多个国家和地区为熊猴建立自然保护区，例如：尼泊尔的朗唐国家公园和马卡鲁巴隆国家公园、越南的马璞国家公园等，另外在印度东北部至少有41个保护区（2001年数据）。
中国开展封山育林事业很多年，在“两山”理论生态环境保护推进下，熊猴数量增加；另外，动物园迁地保护机制以及对熊猴动物园养殖的研究对保护熊猴有重要意义。
主要价值
中国禁止捕猎野生熊猴，但其人工养殖品种的骨、肉、血、胆、肠胃结石均可入药，具有祛风除湿、清热解毒、补肾壮阳等功效。
参考资料
熊猴.SP2000.2024-11-12
Macaca assamensis.IUCN.2024-11-12
国家重点保护野生动物名录.中国政府网.2024-11-12
CITES.附录.2024-11-12
熊猴.中国动物主题数据库.2022-11-03
纪录片，秘境之眼-熊猴.国家林业和草原局政府网.2022-11-03