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水杉属

水杉属

水杉属（学名：Metasequoia）是柏科（Cupressaceae）下的一个属，现仅有1孑遗种水杉（Metasequoia glyptostroboides），为落叶乔木。水杉属植物原特产于中国四川东部及湖北西南部、湖南省西北部，在其被发现后，被各地引种，现分布广泛。该属植物喜光喜温暖湿润气候，喜深厚肥沃的酸性土。适应性强，生活环境广，且具备一定的抗性，能抗轻碱和污染气体。生于山谷地或山麓附近地势平缓、土层深厚、湿润或稍有积水的地方。

水杉属植物大枝不规则轮生，小枝对生或近对生；冬芽有交叉对生的芽鳞；叶交叉对生，羽状，上面中脉凹下，下面中脉隆起；雌雄同株；雄球花单生叶腋或枝顶，雄蕊交叉对生，药室纵裂，花粉无气囊；雌球花单生于去年生枝顶或近枝顶，梗上有交叉对生的条形叶；球果下垂，近球形，微具四棱，稀成矩圆状球形；种鳞木质，盾形，有凹槽，基部楔形；种子扁平，周围有窄翅，先端有凹缺。

水杉属植物用途广泛，既可用于观赏，作孤植树、行道树、盆景等，也可作为家具、建筑、造船、造纸等用材，此外，该属植物对古植物、古气候、古地理和地质学，以及裸子植物系统发育的研究均有重要的意义。但其现存野生个体数量减少，自然更新不良且种群衰退。水杉已被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013版），保护等级为濒危（EN）；被列入《中国重点保护野生植物名录》（2021版），保护等级为一级；被列入《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》等，保护等级为濒危（EN）。

演化

水杉属在中生代白垩纪及新生代约有10种，如M．disticha、M．occidentalis、M．cuneata等，曾广布于北美、日本、中国东北、苏联西伯利亚、欧洲及格陵兰，北达北纬82度。第四纪冰期之后，几乎全部绝灭，并且欧美大陆上从未出现过活体水杉，现仅有1孑遗种位于中国，为水杉（Metasequoia glyptostroboides）。

引种历史

水杉自中国向海外引种大体上可分为3个阶段，第一阶段为1947-1950年，最早的水杉种子是1947年12月底中国植物学家郑万钧从南京中央大学位于丁家桥的树木园发出的，其中，澳大利亚、奥地利、丹麦、英国等多个国家获得首批种子；第二阶段为20世纪50-70年代，资本主义国家从中国直接引种的活动非常有限，部分国家如保加利亚、德国、朝鲜等国家先后得到种子；第三阶段为1980年以后，西方国家直接进入水杉原产地进行研究与考察，并且重新开始引种。

分类

发现与命名

1941年日本植物学家三木茂（Miki）根据在日本的青森市（Oegun），伊贺市（Lga），高崎市（Takasaki）等地发现的中新世化石植物标本建立了水杉属（Metasequoia），同年，中国植物学家干铎先生在中国中部的四川省万县南岸磨刀溪发现了生活的水杉植物，在这之后，植物学者王战、薛纪如、华敬灿等先后采集到它的枝叶、球果、种子标本，1946年该模式树标本经由植物学家郑万钧教授初步定名为水松，1948年胡先先生认定它就是1939年已被日本学者三本茂命名的植物化石的水杉属的活体，然后定名为水杉，并公开发表。

古生物学分类

早期日本植物学家三木茂（Miki）根据雌球果种鳞数目的不同，建立了M．disticha和M．japonica两个种，随后中国植物学家胡先彇根据中国抚顺始新世化石建立了M．chinensis；中国植物学家邓叔群认为以上三种交叠性很大，应合并为M．disticha；同时，美国古植物学家钱耐（Chaney R.W）根据北美西部古新世至中新世的枝叶和雌球果的化石以及同一地区的晚白垩世化石分别建立了M．occidentalis和M．cuneata，而英国植物学家克里斯托夫（Christophel D.C）认为这两种相似性很高，应合并为M．occidentalis；植物学家劳斯（Rouse G.E）通过对一颗花粉粒外部形态的粗略观察确立了新种M．papillapollenites；美国古植物学家（Rothwell G.W）通过对英国哥伦比亚始新世雄球花的解剖结构、花粉的研究及其与水杉的对比，确立了新种M．milleri；后来发现的化石种也分别被归到以上的种内。

近缘类群

水杉属在系统发育上与北美红杉属(Sequoia)有密切的亲缘关系。它具长枝及冬季脱落性短枝，又近似水松属(Glyptostrobus)和落羽杉属(Taxodium)，而叶及珠鳞、种鳞对生则易与其他属种区别。

特征

水杉属植物为落叶乔木。

枝和芽

大枝不规则轮生，小枝对生或近对生；冬芽有6-8对交叉对生的芽鳞。

叶

叶交叉对生，基部扭转列成二列，羽状，条形且扁平，柔软，无柄或几无柄，上面中脉凹下，下面中脉隆起，每边各具气孔线，4-18条，冬季与侧生小枝一同脱落。

球花

雌雄同株，球花基部有交叉对生的苞片；雄球花单生叶腋或枝顶，有短梗，球花枝呈总状花序状或圆锥花序状，雄蕊交叉对生，每雄蕊有花药3枚，花丝短，药隔显著，药室纵裂，花粉无气囊；雌球花有短梗，单生于去年生枝顶或近枝顶，梗上有交叉对生的条形叶，珠鳞11-14对，交叉对生，每珠鳞有胚珠5-9枚。

球果和种子

球果下垂，近球形，微具四棱，稀成矩圆状球形，有长梗；种鳞木质，盾形，交叉对生，顶部横长斜方形，有凹槽，基部楔形，宿存，发育种鳞有种子，5-9粒；种子扁平，周围有窄翅，先端有凹缺；子叶2枚，发芽时出土。

分布

分布范围

水杉属植物曾广布于北美、日本、中国东北、苏联西伯利亚、欧洲及格陵兰，北达北纬82度。第四纪冰期之后，几乎全部绝灭，现仅有1孑遗种水杉，水杉原特产于中国四川东部及湖北西南部、湖南省西北部，在其被发现后，被各地引种，在世界上约有50多个国家引种栽培，北至圣彼得堡、阿拉斯加州等北纬六十度的地方，南至阿根廷等国家，在中国分布的范围面积也越来越大，北至辽宁辽东半岛，南抵广东，东达江苏浙江，西至云南昆明、四川成都。

栖息环境

水杉属植物主要生长于山谷地或山麓附近地势平缓、土层深厚、湿润或稍有积水的地方，天然水杉群落80%集中在以利川市小河地区为中心的山谷地带，海拔800–1500m，区域内溪流密布，土壤多为黄壤和黄棕壤，其生长环境属热带季风湿润性山地气候，年均降水量1500mm，夏季极端高温为35℃，冬季极端低温约为–5℃，平均气温为22℃左右。

习性

水杉属植物喜光喜温暖湿润气候，喜深厚肥沃的酸性土。

适应性

水杉属植物适应性和抗性较强，在零下34℃及47℃的低温条件下能在野外越冬生长，且其抗寒能力强，适生环境广，既可以在土壤中生长，也可以在浅水中生长；另外水杉树具有一定的抗碱性能力，土壤PH值达到9也能正常生长，还对氯气等有毒有害气体存在着比较强的抗性。

物候期

水杉的花芽形成期在六月中旬左右，即与叶芽差不多在同期形成，到翌年的月下旬或月初开花。雌雄花在同一时期开放，水杉开花结实年龄较大，雌花开得早，而雄花开得迟；球果11月成熟。

繁殖

水杉属植物为雌雄同株，风媒传粉植物，气候适宜时，花粉囊开裂，散出黄色的花粉，随风传播到雌球花，使雌球花授粉，雌球花在授粉之后生长发育形成幼果，花粉粒生长形成花粉管，球果在花粉管中完成受精作用，形成有生命力的种子，但是天然形成的有效的种胚少，发芽困难。

栽培

人工繁育

在人工条件下，水杉属主要通过插和播种进行繁育。扦插繁殖扦插繁殖常以春季的硬枝扦插为普遍采用的方法，另外可在夏季进行嫩枝扦插，或在秋季用半嫩枝(尚未完全充实的当年生枝条)进行扦插。春插时，插穗在枝条上的剪截部位采用幼树的梢段和中段，可随采随插，也可在冬天剪取插穗，进行冬藏；夏插时，插穗在晴天凌晨朝露未干时采集，选取半木质化嫩枝，秋插时，插穗选用已形成冬芽的半木质化侧枝梢部。

播种繁殖首先要进行整地，选择水源充足、排水良好、土壤肥沃疏松的地块进行整地作床，并施足基肥，耙成细土，然后做。随后采用温水浸种或激素浸种的方式进行催芽，沥干水后，即可播种，播种一般在2月份进行，可以采用撒播和条播两种播种方式。

移栽技术

一般在落叶后至春季展叶前进行移栽，水杉的成活率较高。移栽水杉时，先将将土球挖出并适当修整，随后缠绕收紧，包装好土球后，对枯枝、病枝进行粗剪，之后即可运输。栽植穴要比土球直径大、深，如栽植穴底部地下水位较高，要采取适当的排水措施，水杉入穴时，使土球略高于地面。然后对其进行支撑，完成支撑后及时灌水，覆土保。

养护措施

在播种前要灌足底水，播后一般每周一次，阴天减少灌溉次数，暴雨后要及时排涝。幼苗出齐后施肥，随着苗木的生长，每次的施肥量可适当逐渐增加，到10月份时苗木就不再需要施肥。在苗木生长过程中应及时除草，除草一般在下雨天后，或在阴天、傍晚时进行。苗开始木质化时，即可间苗，间苗一般在阴天或傍晚进行。另外还要注意及时修剪，在修剪整枝时不仅要去掉与主枝生长有竞争趋势的侧枝，还要对一些病虫枝、过密枝加以修剪。

病虫害防治

水杉属的病害主要有赤枯病和立枯病，在赤枯病发病期，除了通过在秋季落叶后及时清除并处理落叶进行防治，还可向地面喷Be石灰硫黄合剂，以减少越冬病原基数，可减轻叶部病害的发生。

水杉属的虫害有水杉色卷蛾科、黑翅土白蚁等，二者均可采用人工诱杀或捣毁主巢的方法，另外还可采用化学防治的方法，使用杀螟松、乐果，敌敌畏以及菊类药剂可以防治水杉色卷蛾，使用灭蚁乐，可以让工蚁将药剂带回蚁巢，互相传递而中毒死亡。

保护

种群现状

本世纪四十年代中国的植物学家在湖北、四川省交界的谋道溪(磨刀溪)发现了幸存的水杉巨树，树龄约400余年，后来中国学者王希群等人（2006）对水杉自然发生的三个地区的“原始天然水杉母树”进行了计数，数量最多（2002年至2003年统计）的是中国湖北省利川，胸径在20厘米以上的有5360株，还在沟谷与农田里找到了数量较多的树干和伐兜。随后，又相继在中国四川省石柱土家族自治县冷水与湖南省龙山县珞塔、塔泥湖发现了200-300年以上的大树，中国学者邓莎等人于2020年发布中国现存野生水杉为5746株，个体数量正呈现逐步减少的趋势，存在自然更新不良和种群衰退现象。

致危因素

野生水杉种群衰退主要有两方面原因，一方面是由于人为活动如采种、剔枝、修建公路等以及自然灾害如雷击、虫害等对其生长产生了干扰，另一方面是因为其自身雌雄花花期不一致，授粉困难，种子质量轻，难以通过厚积的枯落物接触到土壤，造成自然更新困难。

保护级别

水杉已被列入《中国植物红皮书》（1991版）《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013版），保护等级为濒危（EN）（参照IUCN3.1标准）；

水杉已被列入《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划》（2011－2015年版），《中国珍稀濒危植物图鉴》（2013版），被列为极小种群，保护等级为濒危（EN）（参照IUCN3.1标准）；

水杉已被列入《中国物种红色名录（植物部分）》（2004版），保护等级为极危（CR）（参照IUCN3.1标准）;

水杉已被列入《中国重点保护野生植物名录》（2021版），保护等级为一级；

水杉已于2021年被列入《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》，保护等级为濒危（EN）。

保护举措

1948年5月，“中国水杉保存委员会”成立，这是世界上第一次成立一个国家组织保护单一生物物种。另外，中国湖北利川建立了水杉种子站以及种子园，采用砌石岸、补树洞、开排水沟、防治病虫害等保护措施加强了对水杉树的管理。龙山、石柱等地对水杉大树采取挂牌保护措施。为了增加水杉的数量，在中国各地进行引栽，并且出口到世界各地的50多个国家进行栽种。