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贵州疣螈

贵州疣螈

贵州疣螈（Tylototriton kweichowensis），别名描抱石、苗婆蛇、土蛤蚧，蝾螈科疣螈属两栖纲。雄螈体全长155-195毫米，雌螈体全长177-210毫米。其皮肤粗糙，头后侧为橘红色，头背面有粒；体两侧瘰疣密集，连续排列成纵行；背脊橘红色；前后肢几乎等长，指、趾端钝圆，呈橘红色；尾部有瘰粒。

贵州疣螈是中国特有种，分布于中国贵州和云南省。其栖息地平均海拔为1500-2400米。非繁殖期营陆栖生活，栖息于潮湿草坡、石缝、土洞中及缓流小溪、小水塘等。夏季（繁殖期）喜在弱光、水流缓慢的水塘浅水处或溪沟附近的稻田和小水潭中活动，水底多为泥质。

截至2019年，贵州疣螈的种群数量总体呈现下降趋势，同年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为易危（VU），2021年被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为国家二级保护野生动物。其会捕食害虫，对农林业有益。

形态特征

贵州疣螈雄螈体全长155-195毫米，雌螈体全长177-210毫米。其皮肤粗糙，头后侧为橘红色，头部的宽度略大于长度，较扁平，顶部凹陷，头背面有瘰粒；鼻孔较小，位于吻前端，颊部略向外倾斜，犁骨齿呈“/ \”形；舌略呈长椭圆形，约占口腔底部的一半，前后端与口腔底相连，两侧略游离。其体两侧瘰疣密集，略呈方形，并连续排列成纵行；体腹面较光滑，有横溢纹和小疣；背脊橘红色；前后肢几乎等长，前肢4个指，后肢5个趾，指、趾端钝圆，呈橘红色，指长顺序3、2、4、1（1、4指等长），趾长顺序3、4、2、5、1，基部均无蹼，掌突、突均缺；尾部有瘰粒，尾长60-90毫米，尾基椭圆形，向后侧扁，尾中段较前后段高。

雄性腹部瘦小，肛部呈丘状隆起，隆起处大而短，肛裂纵裂较长，肛裂内壁具乳状突，外壁无辐射状沟纹；雌体腹部肥大，肛部隆起小而高，肛裂短或呈圆形，肛裂内壁无乳状突，外壁有辐射状沟纹。

分布栖息

分布范围

贵州省疣螈是中国特有种，分布于贵州（威宁彝族回族苗族自治县、毕节市、赫章县、水城区、金沙、织金县等）和云南省（彝良县、永善县等），呈点状或者小片状分布。

栖息环境

贵州疣螈栖息地平均海拔为1500-2400米。非繁殖期营陆栖生活，栖息于潮湿草坡、石缝、土洞中及缓流小溪、终年浸水和小水塘。所在环境植被灌木层以蔷薇三姐妹为主；草本层以黄茅、野古草占优势。夏季（繁殖期）喜在光线较弱而水流缓慢的水塘浅水处或溪沟附近的稻田和小水潭中活动，水塘中水深多为10-100厘米，水质清澈。水底多为泥质，常长有水棉和一些挺水植物，岸边的水底里还有枯枝落叶。

贵州疣螈常与蛙类（林蛙、姬蛙蝌蚪）共栖一水域。

生活习性

活动特点

贵州疣螈既能在水中游泳，也能在水底和陆地的阴湿地面、草丛及枯枝落叶上爬行。在水中运动时，是以前肢和后肢向后伸靠近身体，同时躯干和尾部作左右剧烈摆动，而以鱼形运动的方式前进或变换方向。在水底或陆地上运动时，四肢着地，腹、尾与地面接触，左右摆动，同时前、后肢交替移动爬行前进。贵州疣螈在水中运动时灵活迅速，在陆地上运动则笨拙而迟缓。当在水底或陆地上静止时，其四肢向体侧伸出贴于地面或攀附在枝叶上，体部和尾部伸直也贴于地面，只有头部昂起观察四周或休息。贵州疣螈的活动无固定的方向和路线。

觅食行为

贵州疣螈以动物性食物为主，也食植物性食物。捕食过程中，嗅觉起到主导作用。

该物种在水中和陆地都能捕食。在水中捕食时（水深约50厘米）会停在水底，猎物靠近时迅速张口捕食。在水深10-30米时则以匍匐姿态静止于水底，以前肢支撑身体前半部，头部昂起注视水面，一旦看猎物，就快速冲出捕食。在岸边和陆地上捕食时，会缓慢移动靠近猎物，然后猛然抬头张口捕食。也有的个体会静待猎物靠近再捕食。无论用以上何种方式捕食，只要捕到食物，就会到捕食地20-40厘米远停下，约1分钟后再进行下一次捕食。

对较小的猎物，贵州疣螈会一口吞下，对较大的猎物则紧咬住任其挣扎，待猎物无力时再慢慢吞食；如猎物太大无法一口吞下，则用眼、下颌等协作将食物逐段压入胃中。

在食物极度缺乏或者密度过大的情况下，贵州疣螈间常会发生自相残杀的情况，但在完成变态后这类情况变少。

社群行为

贵州疣螈有集群现象，其群体的大小不等，多则几十只，少则5-6只。例如在一面积约为500平方千米的水区内，有29只个体，分成4群活动，群体之间相距9米以上，群体的活动无领域行为，常见到有个体交叉情况。

贵州疣螈在冬眠时有2-7只群居和独居两种方式。

节律行为

日节律

贵州疣螈白天和黑夜均活动，有2个活动高峰，分别为午夜以及上午，阴雨天较少活动，行动也较为迟缓。

季节节律

贵州疣螈有冬眠的习性，冬眠时间约在每年11月中旬至翌年3月中旬。冬眠场所为枯枝烂叶下、腐殖土中、乱石堆石缝中、泥洞、石墙石缝和岩石洞中等潮湿陆地生境，不喜有水，如遇有水浸没，会爬出冬眠地到陆地环境上。有时，越冬场所就是其繁殖场所。

贵州疣螈没有深冬眠。浅冬眠状态即身体轻微僵硬，眼睛半闭，受到机械刺激时四肢、尾扭动，身体移动需要时间较短，2-3分后对光有反应，栖息位置可改变或仅有水平方向改变。中冬眠状态即身体较僵硬或极度僵硬，眼睛全闭，机械刺激时四肢、尾、头扭动，移动需要时间较长，5-6分后对光有反应，栖息位置不改变或仅有栖息深度改变。

感知与防御

贵州疣螈对外界声音和光线的刺激较迟钝，但当受到机械性接触刺激时则反应敏感，会迅速逃到洞穴内或钻入草丛中躲藏起来。从水面往下看，贵州疣螈的体色与底质颜色相似，不易被发现；从水下往上看，其腹面颜色起到警戒作用，使其不易受到水中天敌的攻击；在陆地上时，其身体沾上灰尘等污物变得不鲜明，与泥土、枯枝颜色相近，也起到保护作用。如果被人捉到其头部，则会用刀状的尾部缠绕，拍打捕捉者，如果捕捉者是拿住其尾部，则会扭转头部用嘴咬捕捉者。贵州疣螈在被捕时体表还会分泌出一种具有特殊臭味的粘液。

生长繁殖

贵州疣螈繁殖活动的适宜温度为13-24.5摄氏度，出没时间主要集中在早晨和夜晚，温度高于27摄氏度或低于13摄氏度时繁殖场中很少发现活动痕迹。繁殖期一般为5月上旬至7月上旬。

求偶抱对

贵州疣螈的求偶行为在水中进行。求偶过程中，雄螈主动，一般1只雌螈会吸引3-5只雄螈，但雌螈对雄螈的求偶行为具有选择性，最终只与1只雄螈进行抱对。贵州疣螈的求偶行为可以分为以下3个阶段：第1阶段，雄螈主动靠近并拦住雌螈，尾部轻摆；第2阶段，雌螈接受求偶，雌、雄螈轻触对方，各自身体缓慢按顺时针方向移动，让头部侧面相靠，头后则向相反方向弯曲，整体形成“S”型；第3阶段，雄螈用背部贴近雌螈尾下腹，向雌螈头部方向爬行，形成抱对。如果雌螈不接受求偶，会在第2阶段离开，或在第3阶段雄螈靠近尾下腹时弯曲头部至尾部与雄螈撕咬，之后立即分开。分开后，双方各自寻找其他抱对对象。

抱对时，雌上雄下，雄螈前肢弯曲，雌、雄螈前肢互相勾住，雄螈掌控方向，在塘中或绕着水塘四周游动，正常抱对时间为15-40分。抱对时易受其他雄螈干扰，当其他雄螈只在四周环绕时，抱对行为不中断；若其他雄螈用力顶抱对中的雌螈腹部时，则抱对行为中断，被中断的雄螈将会寻找其他雌螈进行抱对。

排精纳精

抱对结束后，雌、雄螈马上进入排精、纳精阶段，一般在浅水区进行。

通常雌、雄螈头部相向轻触，二者头后身体侧弯并按顺时针方向缓慢转圈进行排精、纳精。雄螈排精时尾部向左右轻颤，每转动一圈排一粒精包，所排精包呈短条状附在水草上，精包透明，遇水逐渐变白。雄螈每排完一粒精包，待雌螈转到雄螈排精处进行纳精。纳精时，雌螈尾部微上抬并轻摆，泄殖腔孔向外伸长，当伸至0.5-1厘米时进行纳精。雄螈排精包4-9枚，雌螈纳入1或2枚，未被纳入的精包呈“C”或“S”型弯曲。

排精、纳精后雄雌螈分开，雄螈会继续在繁殖场活动，雌螈则隐蔽在繁殖场水底、岸边水草或石缝中。排精、纳精过程如果受到其他雄螈的干扰则会中断。

产卵孵化

雌螈纳精完成后会根据繁殖场的环境选择藏身地，若水底有水草或石缝，雌螈会藏进其中；若水底没有水草或石缝，则会藏在岸边草丛，1-2天后再在繁殖池中产卵。产卵时间主要集中在早上到中午以及晚上。

产卵时，雌螈腹部隆起且泄殖腔孔向外凸出，尾部轻颤。产卵过程不连续，每产完一粒卵后会间隔3-15分再继续产卵，卵产于水塘水底、草或石头上，卵径约2毫米。受精卵最初为两层透明圆球，在与水接触过程中逐渐变大，卵膜外表颜色会变成乳白色或黄褐色，待8天后孵化成幼体。动物极黑褐色，植物极灰白色或浅土黄色，卵中央具胚盘，由于地心引力的作用胚盘总是向上。

变态发育

野外贵州疣螈幼体变态发育所需时间为130天。幼螈变态期会由鳃呼吸转变为肺呼吸，水栖变为陆栖。温度过低时会导致幼体发育停滞于某阶段，无法完成变态，需在翌年5-8月陆续完成变态。

初生幼螈头黄色、透明，体表黄褐色，有灰褐色斑点，眼后下方两侧各有一条平衡枝，有3对黄褐色羽状外鳃。6日龄前肢芽先发育，颜色透明，头部及外鳃浅黄色，较身体部分偏浅。10日龄前肢芽分叉早于后肢芽，身体整体灰褐色，身体有斑点，尾部斑点明显，头、身体纹路明显，前后肢芽及4指透明。20日龄后肢芽逐渐分叉，一般前肢芽4指发育完全后，后肢芽分叉到2、3趾，体色与10日龄相同，4指及5趾透明。50日龄前肢芽和后肢芽5趾分叉逐步发育完成，体色逐渐呈棕褐色，肢芽出现灰褐色斑点，鳃丝深黄褐色，尾部斑点密集。115日龄，4指5趾处于完全发育状态，身体整体颜色和50日龄差别不大，但条纹颜色发育明显，且外鳃逐渐退化。130日龄外鳃消失，疣粒突出，背脊条纹发育渐明显。

物种保护

物种现状

2012-2019年，贵州疣螈的种群数量下降了20%，截至2019年，其种群数量总体呈现下降趋势。2019年4月到7月，在中国贵州共发现贵州疣螈繁殖池23处，共记录到成体997尾，幼体453尾。

致危因素

由于人们追求贵州疣螈的药用价值，其种群遭到一定程度的捕猎；采石和煤矿业的影响使得贵州疣螈栖息生境遭受不同程度破坏；喀斯特环境独特的地表和地下两大空间地域系统紧密结合的二元结构，使得地表水流失严重，繁殖池干涸会导致未完成变态发育的幼体死亡，影响其生存和繁殖；蛇类天敌的捕食也是影响其繁殖及种群数量的因素，例如王锦蛇（Elaphe carinata）、玉斑锦蛇（Euprepiophis mandarinus）、黑眉锦蛇（Elaphe taeniurus）、锈链游蛇（Hebius craspedogaster）等。

保护级别

2016年，贵州疣螈被列入《中国脊椎动物红色名录》，等级为易危（VU）。

2019年，贵州疣螈被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为易危（VU）。

2021年，贵州疣螈被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为国家二级保护野生动物。

保护措施

截至2014年，仅有少量教学单位因科研需要饲养少量贵州疣螈，还未进行大规模的人工饲养繁殖。

主要价值

贵州疣螈会捕食害虫，对农林业有益。

参考资料

贵州疣螈.物种2000中国节点.2023-04-24

..2023-04-24

国家重点保护野生动物名录.国家林业和草原局.2023-04-24

贵州疣螈.中国动物主题数据库.2023-04-24