生殖隔离
生殖隔离,是指由于各方面原因,使亲缘关系接近的类群之间在自然条件下不交配,即使交配也不产生后代或生后代不可育性的隔离机制。
新达尔文观点认为,生殖隔离的起源需要同种种群之间具有地理障碍。身体上的隔离异地性必然通过选择或漂变导致进化趋异。经过充分的时间后,生殖隔离便进化成遗传分化的副产物。种群之间的生殖隔离意味着新物种诞生,其本质属于生理隔离。遗传隔离是其形成的内因,不同于外因导致的地理隔离,无法通过跨越地理位置而终止生殖隔离。
生殖隔离是区分不同物种的标志,大致可分为精前隔离与精后隔离两个大类,且各自细分为不同子类目。没有生殖隔离,地球上就不会进化出两性生殖物种,更不会出现人类。正是因为生殖隔离的存在,才会出现不同生物,也才会产生生物的多样性。
基本概念
生殖隔离是指在自然界中,由于各种原因使亲缘关系接近的物种之间在自然条件下不交配,即使能交配也不能产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制。由于生殖隔离的产生,导致了物种间不能进行基因交流,使各自的遗传性状得以保持。新物种的形成必须与原物种间形成生殖隔离,否则新物种不可能保持稳定的与原物种可区别的性状。比如和人类亲缘关系最近的黑猩猩和人,就属于自然状态下不交配。大多数自然状态下交配的也不会产生后代。骡子是驴和马交配后的例外产物,但是,骡子公母间交配不会再产生后代。
细分类别
精前隔离
精前隔离是指因种种原因两个物种不能实现交配或交配后的配子无法完成受精卵形成合子的生殖隔离,细分为以下六种情形。
地理隔离
所处地理环境不同而造成的隔离称为地理隔离,由外因引起。就陆生物种而言,往往因山脉、沙漠、海洋、湖泊、河流等造成阻隔;对于水生物种来说,一般指陆地造成的障碍。多山的环境与平原相比,地理障碍更为突出。例如,美国的棉尾兔属分布在西部多山地区有23个种,而东部只有8个种。地理隔离是形成物种的第一步。
生态隔离
生态隔离是指生存在同一地域内不同生境所发生的隔离。不同物种的生物虽在同一地域,但生态地位不同,在一定程度上表现了地理隔离。但生态隔离与地理隔离两者又有区别。生态隔离大半由于不同物种所需要的食物、生活习性、栖息地和所适应的气候条件有所差异而形成。例如,体虱、阴虱和头虱因寄生在同一个体的不同部位,形成了不同的适应特征。它们在某种条件下可以相互杂交,但后代常有不正常的个体。
季节隔离
季节隔离又称时间隔离,生物一般都有一定的生育季节和时间,由于动物的发情交配或植物的开花传粉时期发生在不同的季节从而发生季节隔离。生物一般都有一定的生育季节和时间。例如,大西洋鱼形成了占据广大分布区域的几个群,一些在春季产卵,一些在秋季产卵。因此这些群之间不能杂交,已经产生的隔离促进了它们的性状分歧。
性别隔离
性别隔离是指在不同物种的雌雄性别间,相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离很普遍,例如,雌(雄)鸟与雄(雌)蛙之间不可能交配。性别隔离往往与行为隔离相联系,主要表现在交配行为上。
行为隔离
心理上具有不亲和性(如不产生性反射)或者交配行为不同,使两个或几个亲缘关系相近的物种之间不能相互交配或交配不易成功造成的隔离,称为行为隔离。例如,红蟋蟀、滨洲蟋蟀和富尔顿蟋蟀在形态上无区别,但鸣声强弱和频率不同。交配仅在发生同一鸣声的种内进行,不同鸣声的蟋蟀不进行交配。每一个种都有其特有的求偶鸣声,因而不同种的雌雄个体不会混淆。通过这种机制保持生殖隔离的物种被称为“识别种”。
形态隔离
形态隔离也称为机械隔离,是指物种的生殖器或植物的花器部分在形态上的差异而出现的隔离。许多相似种昆虫的外生殖器的形态不同,某些花的花粉囊与柱头形态上的不同都可造成机械隔离。许多相似种昆虫的外生殖器形态不同,某些花的花粉囊与柱头形态不同都可造成机械隔离。对于协同进化的动植物来说,因植物花的结构与传粉者形态结构不协调而造成的交配受精卵障碍是典型的形态隔离。
精后隔离
精后隔离是指两个物种的配子能够受精形成合子,但是合子不能发育或发育后的个体由于各种原因无法形成稳定的种群的生殖隔离,细分为一下四种情形。
杂交不亲和
杂交不亲和也称为生理隔离,是指虽能够发生交配或传粉,但该物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵细胞或胚珠内,或者精子在另一个物种的输卵管中不易生活的隔离。例如鸟类异种精子进入雌性体内不能活动;在植物中,不同物种的花粉到达柱头,大半不能萌发,即使能够萌发,花粉管生长也很缓慢,小于同一物种花粉管的生长速度,结果不能实现受精卵。
杂种不活
杂种不活是指杂合子不能成活,或在适应性上比亲本的要差(指合子能成活,但胚胎发育阶段死亡或个体发育不到性成熟,因此不能留下后代)的现象。例如山羊与绵羊的杂种,在胚胎早期生长正常,但很多却在出生前死亡。杂种不活的原因很多,基因型的不协调、生长调节的失败是主要原因。
杂种不育或染色体不能正常配对
是指配子个体不能产生具有正常染色体组的有功能的性细胞,不能形成合子,因此不能产生后代。杂种不育的原因与亲本基因型间的不协调有关,表现在性腺发育阶段或减数分裂期间,或在以后配子体或配子发育时。母马和公驴杂交产生的骡子是不育的,原因为马的染色体32对,驴的染色体31对,骡子的染色体63个。骡在减数分裂形成配子时,因染色体不能正常配对,不能形成正常的配子,故而不育。
杂种体败坏
杂种体败坏也叫做杂种衰败、杂种破落,是指子二代或回交后代中的全部或部分不能存活或适应能力低劣。例如,树棉与草棉属于两个种,其子一代是健壮而且可育的,但到二代子均不能存活下来。
形成机理
物种形成是一个历史悠久的问题,自达尔文时代以来,人们相继提出了地理隔离学说、同域成种、突变及瞬时成种等多种学说。直至 20世纪 40年代,学术界才逐渐达成共识。生殖隔离形成机理有二:其一,因种种原因两个物种不能实现交配或交配后的配子无法完成受精卵形成合子;其二。两个物种的配子能够受精形成合子,但是合子不能发育或发育后的个体由于各种原因无法形成稳定的种群。其最终形成大致可分为三个阶段:其一、突变,所有生物的基因都会突变,不同生存环境影响发生不同突变。 其次、自然选择,当特定环境因素引起不同突变遗传给下一代,基因频率发生改变,进而基因型频率也发生改变。 再者、基因表达产生生物的性状,不同地区生物性状分歧逐渐增加形成亚种。亚种之间再经过漫长岁月后放在一起,可能会出现不交配或者交配没有后代,有后代但后代会死亡或者后代不育。都说明亚种之间出现了生殖隔离,而变成了新物种。
遗传基础
生殖隔离的遗传基础一直是生物进化科学研究的重点领域,也是理解物种形成的关键所在。目前有两种不同的学说:一是基因渐变学说,认为生殖隔离是通过许多基因的一些微小遗传变异积累而逐渐形成的;二是染色体重排学说,认为生殖隔离是由于染色体重排,使少数基因发生巨大的遗传变异而产生的。无论前者或后者,都是为了解释生殖隔离的遗传基础,也就是物种或种群之间遗传的趋异性。
进化机制
物种形成的遗传学机制涉及到一些与形态分化相关的关键基因或位点区域的分化选择,不同生态环境条件下的性选择,基因组染色体重排和脱氧核糖核酸水平的改变,基因组间的不亲和性导致的杂交不育或杂交不能存活,以及物种形成相关基因或位点变异导致的生态或生殖相关性状的加速进化等因素导致了生殖隔离机制的进化,最终导致新物种形成。生殖隔离的类群继续累积变异,经过自然选择的作用,可逐渐分化形成新物种。