1. 简单百科
  2. 囊泡虫总门

囊泡虫总门

囊泡虫总门(学名:Alveolata)是一大类原生生物,被认为是真核生物中的主要分支和超纲。

特征

囊泡虫最著名的公共特征是存在皮层内生膜囊(cortical alveoli),扁平的囊泡折叠为连续层支撑着膜,通常形成灵活的薄皮。双鞭毛虫门通常形成硬壳。囊泡虫具有带管状嵴的线粒体。鞭毛或纤毛有不同结构。

几乎所有的纤毛门与顶复门寄生虫的线粒体基因组是线状的。巴贝斯原虫(Babesia microti)的线粒体基因是环形的。这个物种因而被认为不属于巴贝斯虫属(Babesia)或泰勒虫属(Theileria),应该为它创建一个新的属。

分类

囊泡虫总门(Alveolata)是真核生物囊泡藻类的1个超门,包括约九个主要和次要的类群。囊泡虫可分为4个门,它们在形态上具有非常大的多样性,但根据细胞内的超微结构与基因具有密切亲缘关系:

.顶复门(顶复门原虫) - 营寄生原生生物,缺少轴丝运动结构,但是配子例外。

.Chromerida - 一种具有光合自养的海生原生动物,是顶复门与藻类的进化过渡的中间物种。

纤毛门(Ciliate) - 非常常见的原生动物,具有成排的纤毛。

.双鞭毛虫门(Dinoflagellate) - 大都是海生鞭毛虫,往往有叶绿体

帕金虫属(Perkinsus)可能属于另一个进化分枝 - 帕金虫门(Perkinsozoa) - 基于许多分子生物学证据。此外,Acavomonidia和Colponemidia以前被归为一类,称为Colponemidia,现在被分为两个不同的类群。

命名

在1980年代,提出了这几大类微生物可能属于一个进化分枝。1990年代通过基因研究证实了这一想法,特别是Gajadhar等人的研究工作。汤玛斯·卡弗利尔-史密斯于1991年正式命名了囊泡虫总门(Alveolata),在当时还认为这可能是一个并系群,实际上后来证实是单系群。许多生物学家更喜欢使用“囊泡虫总门”这个口语化的名称。

色素体

囊泡虫的色素体的发展还不确定。卡弗利尔-史密斯建议囊泡虫的祖先是一种有叶绿体的,并发展成了色藻界 (囊泡藻类假说)。但是,色素体只出现在相对衍生的(而不是比较古老的)群体,其它人的观点是囊泡虫最初缺少色素体,可能是双鞭毛虫门与顶复门生物分别独立获取色素体,也很可能是囊泡虫总门与不等鞭毛门的色素体。这个细胞器有一个共同起源,是从红藻那里获得了色素体。

共同起源

囊泡虫的共同起源可能是一种吸食(myzocytotic)被掠食者的细胞,有两条鞭毛、微孔、刺丝胞(trichocyst)、棒状体(Rhoptry)、microneme、polar ring与一个锥形顶部开口的顶器。目前还不清楚现存的perkinsids与colpodellids是否还有这个细胞器。这个祖先可能拥有色素体,但还不清楚是否具有光合作用的能力。

系统发育

囊泡虫总门包括Myzozoa、纤毛门和Colponemids。Myzozoa这个术语,意思是“吸取猎物的内容”,可能非正式地应用于既不是纤毛虫门也不是Colponemids的囊泡虫总门的一个子类群的共同祖先。对藻类捕食是囊泡虫总门演化的重要驱动因素,因为它可以为新型叶绿体的内共生提供来源。贝叶斯估计将囊泡虫总门的演化放置在大约8.5亿年前。囊泡虫总门的祖先可能是光合的。最初的囊泡虫总门可能拥有一个叶绿体。Chromerids、甲藻门和多孔甲藻门保留了这个细胞器。更进一步地说,据说Chromerids、多孔甲藻门和异藻藻门藻共同拥有一个单系叶绿体谱系,即从红藻门获得了它们的叶绿体,因此很可能囊泡虫总门和异藻藻门藻的共同祖先也是光合的。

超微结构

关于甲藻门和某些多孔甲藻门藻围绕叶绿体的膜的数量以及这些膜的起源存在持续的争论。这种超微结构特征可以用来对生物进行分组,如果这个特征是共同的,那么它可以暗示这些门有一个共同的光合祖先。基于甲藻门拥有被四层膜包围的叶绿体,以及多孔甲藻门藻拥有被三层膜包围的叶绿体,Petersen等人无法排除这样一个可能性,即条毛藻-囊泡虫总门的叶绿体可能在囊泡虫总门内多次被再利用,来源于条毛藻-囊泡虫总门的供体,通过摄食和内共生的机制。

模式生物

纤毛门是一个模式囊泡虫,它在很长一段时间内得到了深入的遗传研究。它们在实验室中的繁殖很容易研究,因此在历史上成为一个模式真核生物。作为完全捕食性并且缺乏任何残留叶绿体的类群,它们作为一个门的发展说明了捕食和自养在动态平衡中,并且这种平衡可以在新门的起源点上向一边或另一边倾斜,导致一种能力的丧失。

参考资料