鹅膏菌属
鹅膏菌属（拉丁学名：Amanita；英文名：Amanita mushrooms）为鹅膏菌属真菌的统称。鹅膏菌属是鹅膏科中的一个重要的属。全世界报道600多种，广布世界各大洲。
绝大多数物种具有伞状的菌盖和中生直立的菌柄，子实体幼时外围被菌幕，且菌褶与菌柄之间也有菌幕相隔。成熟后外围的菌幕残留于菌盖表面或菌柄基部，称为菌幕残余（菌托），菌褶与菌柄之间的菌幕或消失或残留于菌柄上，称为菌环。菌褶多为白色，离生。孢子印白色，孢子无色，平滑。夏秋季多见于林中地上，与树木形成外生菌根关系。少数物种见于草地上，不形成菌根。
鹅膏菌属价值大、应用范围广。鹅膏菌属中有些种是著名的食用菌，如东亚的红黄鹅膏（Amanita hemibapha）、草鸡㙡鹅膏（A. caojizong）、中华鹅膏（A. 中华缺翅虫）等。在生物防治、开发新特效药如抗肿瘤药、抗菌及抗病毒药、镇静或麻醉药等领域具有潜在的应用前景，尤其是抗癌菌物的筛选，现已将鹅膏菌属作为重点首选对象。鹅膏菌中含有两类毒素，分别为肽类毒素和非肽类毒素，其中致死毒素主要是肽类毒素，按其氨基酸的组成和结构可以分为鹅膏毒肽、鬼笔属毒肽和毒伞肽。其中鹅膏毒肽注射后几天之内导致动物死亡，鬼笔毒肽是急性毒素，注射后2-5小时内就可导致动物死亡。
分类
鹅膏菌属是一个世界性分布的大属，本属自1797年由Person建立以来，全球报道鹅膏菌属真菌约600多种，中国的文献记载150多种。鹅膏菌属自建立以来，一度被分为几个小属，Comer \u0026 Bas（1962）及Bas认为它是一个自然的类群。Gilbert \u0026 Kuehner（1928）据孢子淀粉质与否和菌盖边缘有无棱纹，将鹅膏菌属分为两大类群，为本属的现代系统分类迈出了重要一步。Gilbert（1940，1941）试图对全球鹅膏菌属真菌进行总结，但忽视了许多显微特征在分类中的作用，不少种被其归为其他种，没能较好地反映实情。Bas（1969，1978，1982）是鹅膏菌现代分类的先驱，他重视野外观察的重要性，强调显微结构在系统分类上的作用。鹅膏菌的分类研究在国际上十分活跃，分类学家们对各大洲的鹅膏菌、都积极开展了研究，并发表了一些新分类群。
在系统学方面，Comer \u0026 Bas（1962）提出的属内系统被多方接受。近来的形态、解剖、个体发育及分子进化生物学研究进一步表明，广义的鹅膏菌属是一个十分自然的类群，把其中的任何个别小类群独立为属都是不恰当的。Yang综合前人的研究结果，把鹅膏菌分为2个亚属7个组。由于鹅膏菌属真菌与人类生活息息相关，因而历来受到重视，有关鹅膏菌属的分类研究成果也就十分丰富。如早在十九世纪上半叶，Vittadini（1826）就对欧洲的鹅膏做过专门的研究。Bas（1969）在其鹅膏菌属鳞鹅膏组sect.lepidella的专著中，记载和描述了近百种。Cor-ner \u0026 Bas（1962）及Bas（1969）在鹅膏形态学、分类学和系统学方面的研究工作是当代蕈菌研究的典范。Bas（1969）对成熟担子果上的菌幕进行了深入的研究，，对正确认识鹅膏菌菌幕多样性做出了较大的贡献。各大洲的鹅膏菌都有人研究过。
在国际上，鹅膏菌属的分类学和系统学仍是蘑菇目研究的热点之一，绝大多数鹅膏分类都是基于形态特点和结构特征的系统分类。也有将分子生物学研究手段引入的，如中国的陈作红等（2000）用RAPD分子标记方法分析了采自湖南莽山的26种鹅膏菌属真菌的种间遗传多样性，并探讨了它们之间的遗传亲缘关系。Weib et al. （1998），Binder \u0026 Hibbett（2002），Moncalvo et al. （2002）也报道了采用RAPD等方法鉴别不同鹅膏菌属及居群水平的研究。随着分子生物学的发展，相信不久的将来，鹅膏种的分类研究会更加深入、完善。
特征
子实体伞状，肉质，柄中生，小型至大型。菌盖扁半球形，伸展至反卷，有时一中央有一凸起或下陷，常被各式鳞片；菌盖表皮干至稍鞘；菌盖边缘平滑或有辐射状棱纹。菌褶离生至近离生，白色至米色，偶尔浅黄色、粉红色、浅灰色、灰色、紫褐色或浅草绿色；褶缘常有粉状至颗粒状氧化镁。菌柄圆柱形，或向上变细，有时近棒状，内实或海绵状中空；菌柄基部膨大或不膨大，膨大的基部呈球状、原头状、杆状、卵形，梭形等。菌环或缺如或宿存或容易消失。在菌柄伸展和菌盖开张中，菌幕被撕开而呈锥状、优状、粉状、絮状、膜状、毡状、袋装、浅杯状或同心状等等多种结构残留于菌盖表面或菌柄基部，残留于菌柄基部的菌幕形成菌托。菌盖表皮若不胶化，菌盖上的菌幕残余不易脱落，若胶化，则菌幕残余容易脱落，或易被雨水打落。菌肉通常白色，有时一伤变色。孢子印多为白色，有时米黄色，淡黄色或淡黄绿色等。
菌髓两侧型，中央菌髓中有或无膨大的顶端细胞，侧生菌髓中常有膨大的顶端细胞。亚子实层发达，由或多或少膨大的细胞组成。担子棒状，长度一般超过30μm，多长4小梗，有时也长1、2或3个小梗，稀个部只长2小梗，担子基部有或无锁状联合。担孢子中型至大型，球状至柱状，无色，透明，薄壁，多光滑，偶有细小疣突，淀粉质或非淀粉质，无芽孔。褶缘不育，由膨大细胞和菌丝组成，胶化或不胶化。无侧生囊状体。菌盖表皮由近辐射状排列的菌丝组成，菌丝常胶化。鳞片由膨大细胞和菌丝组成，在菌盖表面的菌幕残余仅基部胶化。菌柄主要由纵向排列的膨大顶端细胞组成，在膨大细胞间夹杂有或多或少纵向排列的菌丝（“鹅膏菌结构”）。菌丝横隔上有或无锁状联合。
分布范围
生境
鹅膏菌常见于林中地上，与多种乔木和灌木形成专性外生菌根关系；少数种常见于开阔地上，可能不形成菌根。其中对于白毒鹅膏菌丝体而言，葡萄糖和果糖是最好的碳源，（NH4）2HPO4和KNO3是最好的氮源，最适温度是26℃，最适pH值5.6。
习性
多数鹅膏菌属物种能与不同树种建立菌根共生关系。这类真菌从环境中获取水分与矿物质，并通过与宿主植物的交换获得现成的营养物质（主要是糖类）。宿主植物通过这种共生关系获得的水分和矿物质远超其自身可获取量，同时还能获得抵御其他真菌（包括许多潜在致病菌）侵害的保护。真菌学家还发现，鹅膏菌属中存在一些腐生性物种。这类真菌通过分解有机物质获取营养。研究指出，该属还存在兼具腐生与兼性菌根特征的物种——这些真菌在无树木的环境中仍能独立生长，但当其生长环境中存在树木时，也能与之建立菌根共生关系。
繁殖
在鹅膏菌属中，无性繁殖可通过菌丝体断裂实现；而有性繁殖则与其他担子菌类相同，通过形成单倍体的担孢子进行。这种有性繁殖过程分为两个阶段：首先是担孢子萌发形成单倍体菌丝。这些孢子可源自同一子实体（自体受精卵）或不同子实体（异体受精），但必须具有性别亲和性。当两条具有性别亲和性的菌丝相遇时，会进行质配（plasmogamy），即菌丝的细胞质融合，但细胞核暂不融合。这一过程将形成由双核细胞（每个细胞含有两个单倍体核）组成的双核菌丝体（dicaryon）。有性繁殖的最终阶段发生在子实体形成时：在子实体菌褶部位的担子（basidia）中，每个细胞内两枚单倍体核将完成核配（karyogamy）。核配形成的短暂合子会立即经历减数分裂，最终产生四个单倍体孢子。
用途
食用
橙盖鹅膏菌
橙盖鹅膏菌（Amanita caesarea），俗称凯撒蘑菇、帝王鹅膏或鸡蛋菌。其子实体菌盖直径可达20厘米，初期呈半球形，随成熟逐渐展平。菌褶与菌柄呈鲜明的赭石色，基部具大型白色膜质菌托。该菌可与松树、栗树、栓皮栎、冬青栎等多种树种形成共生关系。子实体出现于南欧地区的夏季至秋季，易与毒蝇鹅膏菌（Amanita muscaria）混淆，但后者菌褶及菌柄为白色而非赭石色。其风味与香气极佳，甚至可生食。
赭盖鹅膏菌
赭盖鹅膏菌（Amanita rubescens），俗称红褐鹅膏。菌盖初期呈红褐色半球形，成熟后展平；菌褶白色，菌柄由灰白渐变为浅粉色。广泛分布于各类土壤中，常见于松树林及石楠灌丛。该菌散发怡人香气，其肉质呈白色，切割后转为红褐色，味甜。但因其含溶血素（hemolysins）——一种可破坏红细胞的毒素——故不可生食。部分研究者认为即使烹饪后仍应避免食用，因溶血素可能耐受高温。尽管如此，它仍是鹅膏菌属中最受食菌爱好者青睐的物种之一。
其他可食用物种
鹅膏菌属中尚有其他可食种类，如巨盖鹅膏（Amanita ponderosa）、杰克逊鹅膏（A. jacksonii）、白盖鹅膏（A. maireii）、灰托鹅膏（A. vaginata）、赞比亚鹅膏（A. zambiana）等。但科学家普遍建议避免食用这些物种，因其形态极易与剧毒近缘种混淆。
危害
有毒种类
剧毒鹅膏在中国共分布有12个物种，分别是：a.白毒鹅膏（A. exitialis）；b.灰花纹鹅膏（A. fuliginea）；c.拟灰花纹鹅膏（A. fuligineoides）；d.灰盖粉褶鹅膏（A. griseorosea）；e.软托鹅膏（A. molliuscula）；f.淡红鹅膏（A. pallidorosea）；g.小致命鹅膏（A. parviexitialis）；h.裂皮鹅膏（A. rimosa）；i.近灰花纹鹅膏（A. subfuliginea）；j.黄盖鹅膏菌（A. subjunquillea）；k.假淡红鹅膏（A. subpallidorosea）；l.鳞柄白鹅膏（A. virosa）。
一株典型的鹅膏菌具有以下特征：头上戴帽子（菌盖伞状）、腰间系裙子（菌环）、脚上穿鞋子（菌托）。只有鹅膏菌属同时具有这三种特征，但不是所有的鹅膏菌都全部具备这三种特征。前述12种剧毒鹅膏菌均同时具有这三种特征。不食用同时具备这三种特征的蘑菇，可以避免大多数中毒致死的情况。观察菌托，12种剧毒鹅膏的菌托多是一个膨大的球状体。“长筒靴”型的菌托为非剧毒鹅膏。观察菌柄：12种剧毒鹅膏的菌柄都是实心的。菌柄空心的为非剧毒鹅膏。观察菌环，剧毒鹅膏的菌环多长在菌柄的最顶端（顶生）或靠近最顶端（近顶生）；但仍有部分样本菌环位置相对较低。此外菌环在生长过程中可能会脱落，因此不能把没有菌环作为辨识蘑菇的决定性依据。
毒素分类
鹅膏毒素的特殊生物学特性使得在100多年前人们就开始了鹅膏菌毒素的研究。鹅膏菌中含有两类毒素，分别为肽类毒素和非肽类毒素。鹅膏菌毒中最吸引研究者的属肽类毒素。肽类毒素包括鹅膏毒肽（amatoxins）、毒伞肽（virotoxins）和鬼笔属毒肽（phallotoxins）三种。鹅膏毒肽是一种双环八肽，已分离纯化的有9种：α-鹅膏毒肽（α-AMA）、β-鹅膏毒肽（β-AMA）、γ-鹅膏毒肽（γ-AMA）、-鹅膏毒肽（-AMA）、三羟鹅膏毒肽（amanin）、三羟鹅膏毒肽酰胺（amanina-mide）、二羟鹅膏毒肽酰胺（amanullin）、二羟鹅膏毒肽酰胺原（proaphalloidin）、二羟鹅膏毒肽羧酸（amanullinieaeid），其中a-AMA和β-AMA在鹅膏菌中含量最高，且毒性最强。鬼笔属毒肽是一种双环七肽，已分离鉴定出的天然产物鬼笔毒肽类毒素有7种：一羟鬼笔毒肽（PHN）、二羟鬼笔毒肽（PHD）、三羟鬼笔毒肽（PHS）、一羟鬼笔毒肽原（PPN）、羧基一羟鬼笔毒肽（PCN）、羧基二羟鬼笔毒肽（PCD）、羧基三羟鬼笔毒肽（PSC）。毒伞肽是一类单环七肽。已经分离鉴定出的天然产物毒伞肽类毒素有6种：分别是二羟毒伞素（Viroidin）、脱氧二羟毒伞素（Desoxoviroidin）、β-氨基酸羟毒伞素（a-viroidin）、丙氨酸脱氧二羟毒伞素（a-desoxoviroidin）、三羟毒伞素（Viroisin）、脱氧羟毒伞素（Desoxoviroisin）。
毒理
鹅膏毒肽（Amatoxin）是一种慢作用性毒素，有很长时间的潜伏期，为胃肠型和肝性脑病型。鹅膏中毒致死事件中主要起作用的毒素。误食8一10h后才会有反应，剧烈的上吐下泻，之后有大概3天的假愈期，通过消化道反复被吸收，对肝脏及其它器官持续造成伤害，若抢救不及准确，一般中毒后5―12d死亡，是致死毒素。对人的致死量大约为0.Imgkg体重，甚至可能更低，主要原因是通过血液流动，抑制mRNA聚合酶的合成。Fiume \u0026 Stripe（1966，1967）发现α-抗线粒体抗体中毒小白鼠24小时内肝细胞核核糖核酸含量会持续下降，并且发现通过体内体外由α-AMA处理的鼠肝脏的细胞核RNA合成被严重阻断，因此认为，α-AMA抑制RNA聚合酶。Lindell et al88l通过实验发现只有RNA聚合酶Ⅱ被抑制，而对于RNA聚合酶Ⅰ不起作用。Seifart et an进一步发现RNA聚合酶III也对a-AMA有抑制作用，其a-AMA抑制浓度是RNA聚合酶Ⅱ的103-104倍。
鬼笔毒肽（Phallotoxin）是快作用毒素。这类毒素均主要损害肝，对肾有部分损害。腹腔注射小白鼠一般在2-4小时内死亡。是一类混合毒素专一性地与F-actin结合，从而打破F-actin与G-actin之间的平衡，大量形成F-actin毒肽的配位化合物，造成肝细胞膜下的肌动蛋白支撑层非均匀化，导致肝损伤19%。
毒素应用
鹅膏菌属中另一些种则是剧毒蘑菇，蘑菇中毒事件大多数是由鹅膏（如玫瑰红鹅膏A. pallidorosea、灰花纹鹅膏A. fuliginea、绿盖鹅膏A. Phalloides和鳞柄鹅膏A. virosa等）引起的，百余年来，人们对鹅膏所含的毒素作了大量的研究，发现大理石死亡帽中含有两大类毒素即肽类毒素和非肽类毒素。鹅膏中主要的毒素为肽类毒素，分为鹅膏毒肽类（毒伞肽）、鬼笔属毒肽类（phallotoxins）和毒鹅膏菌毒肽类（virotoxins）三大类群22种，属于环肽化合物，绝大多数的化学结构稳定、耐高温，一般烹调加工不能改变其结构，进入人体后对肝脏和肾脏有强烈的毁坏作用。鹅膏毒肽（amatoxins）对真核生物的核糖核酸聚合酶Ⅱ具有专一性抑制作用以及鬼笔毒肽（Phallotoxins）对肌动蛋白具有束缚作用，因此它们在生命科学研究中具有重要的应用价值。由于独特的生物学特性，肽类毒素广泛应用于生物学、遗传学、医学、基因工程、生物化学、病毒等研究领域中，人们期望能够通过对它的毒性成分、药理学研究寻找到一种理想的药物，使之成为治病良药，这是当前摆在菌物学和药物学工作者面前的一项重要研究课题。非肽类毒素有毒蝇碱（muscarine），异恶唑衍生物（isoxazole derivatives），色胺衍生物（色胺 derivatives），主要为神经毒素。在生物防冶及其它方面毒蝇鹅膏菌、致命白毒伞等所含毒素对昆虫或农业害虫都有一定的诱杀作用。鹅膏菌属大多数与针科或壳斗科形成外生菌根菌，尚无人工栽培，科学研究中需要的鹅膏肽类毒素只能从野外采集的子实体中提取，因此鹅膏肽类毒素的价格非常昂贵。
在分子生物学、细胞生物学、医学生物学等领域，鹅膏毒肽对真核生物核糖核酸聚合酶Ⅱ活性的专一性抑制作用的特性，可用于研究真核生物基因的表达、调控和细胞定位190.151。在抗肿瘤药物的筛选方面，鹅膏毒肽对于肿瘤治疗具有诱人的开发利用价值。鹅膏菌属的很多种所产生的鹅膏毒肽对生活细胞具有强烈的破坏作用，由此人们就推想用它或用其衍生物选择性地杀死癌细胞，这项工作目前已有了一定的进展。Grna（1985）报告了用α-AMA治愈氨基偶氮甲苯（aminoazotoluene）诱发的小鼠皮肤肿瘤的成果。Bermbach et al报道了将β-抗线粒体抗体与表皮生长因子结合，由于肿瘤细胞A431含有的皮肤生长因子的受体含量比正常细胞的高100倍，β-AMA与皮肤生长因子的复合体进入A431肿瘤细胞后可抑制A431细胞的生长。因此，可根据肿瘤细胞和正常细胞的不同，利用鹅膏毒肽的特性来控制和治疗肿瘤，这是治疗癌症的一个很有潜力的方法。在开发抗菌、抗病毒特效新药方面，鹅膏毒肽是获得病毒在细胞中复制信息的工具，所以病毒的复制可被鹅膏毒肽抑制，现己证明疱疹病毒科、腺病毒科、猿病毒、禽支气管炎病毒、小麦多斑花叶病毒等对鹅膏毒肽很敏感。
Gabbiani等当用二羟鬼笔属毒肽注射小白鼠后，发现小白鼠肝内的F-actin的数量增加，这主要是由于当二羟鬼笔毒肽透过肝细胞膜时，立刻与双层膜下的F-actin结合所引起的。鬼笔属毒肽专一性地与F-actin结合，从而极大地稳定F-actin的结构。因此用荧光物质标记后，可做为F-actin的探针，在研究细胞骨架结构和功能中有很广泛地应用。毒伞肽（Virotoxin）也是快作用毒素。抑制mRNA合成，与F-actin的作用与鬼笔毒肽一样。
代表物种
毒蝇鹅膏
毒蝇鹅膏（Amanita muscaria） 俗称假橙盖伞或毒蝇伞，是鹅膏菌属乃至整个蘑菇界最广为人知的物种，因其常与精灵传说及童话故事相关联。其子实体的菌盖初期呈半球形且为鲜红色，随成熟逐渐展平并转为橙红色，表面残留白色菌幕碎片。菌柄具环状结构，呈白色或乳白色；菌褶为灰白色至浅褐色。该物种含具有致幻作用的精神活性生物碱（如蝇蕈醇、蝇蕈素、毒蕈碱等），曾被用于全球多地宗教仪式。其毒素可导致严重中毒，虽致死案例较少，但儿童及老年人误食后可能致命，且目前无特效解毒剂。
死亡天使
死亡天使（Amanita phalloides） 又称大理石死亡帽，是已知对人类毒性最强的蘑菇之一，其高致死率与其易被误认为可食菌种密切相关。菌盖初期半球形，成熟后展平，直径可达15厘米，呈橄榄绿色且边缘较浅，偶见白色变种。菌褶微带灰色，菌柄具环状结构，表面分布不规则排列的绿色鳞片。其毒素（如α-鹅膏蕈碱）主要攻击肝肾，可引发潜伏期长、难以识别的鬼笔毒环肽中毒综合征（phalloidian 综合征），常导致肝功能衰竭，需通过肝移植救治。尽管巴斯德研究所开发了特效解毒剂，但其疗效有限。
参考资料
鹅膏菌.中国大百科全书.2025-04-18
Amanita.sperohope.2025-04-18
避免误食毒蘑菇：“外观党”的经验不靠谱.中国经济网.2025-04-21
浅谈鹅膏菌.广西壮族自治区疾病预防控制中心.2025-04-21