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鹳形目

鹳形目

鹳形目，食虫类：Ciconiiformes，是鹳形目鸟类的统称。鹳形目分类一直争议不断，早期包含鹭科（Ardeidae）、鹳科（Ciconiidae）、鲸头鹳科（Balaenicipitidae）、锤头鹳科（Scopidae）和鹮科（Threskiornithidae）5科。2023年，全球生物物种名录（COL）认为鹳形目下仅鹳科（Ciconiidae）1科。全球范围内共有1科6属19种，广泛分布。中国境内有4属7种，分布区域覆盖了青藏高原之外的各个地域。本词条依据1科观点进行撰写。

鹳形目为体长60cm到150cm之间的大型涉禽类群，其喙呈粗长状，基部较厚，颈部和脚部修长。雌雄颜色相似，体羽主要以黑、白、红和黄棕色为主，尾部相对较短。善于飞行，并营巢于树木、岩壁或建筑物的高处。食物来源广泛，涵盖鱼类、两栖动物、爬行纲，甚至包括了昆虫和腐肉。温带地区的部分种类具备迁徙习性。雏为性晚成，在孵出时多少被以绒羽，但仍由亲鸟喂育，因而被称为半晚成性。

截止2023年，鹳形目下许多物种被收录在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中3个易危（EN）、4个近危（NT）。主要通过栖息地和水源保护及管理、立法等措施进行保护。2021年，鹳形目下5个物种被列入了中国《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物。2023年，鹳形目下2个物种被列入了中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。

分类研究

鹳形目鸟类的传统分类一直存在分歧，经历了漫长的历史变迁。最初，鹳形目被认为包括多个鸟类科，如鹳科、鹭科和鸳鸯科等，其分类主要基于形态学特征。随着分子生物学研究的发展，科学家们开始重新审视鹳形目内部关系，对其分类进行了修订。一些观点将鹳形分为鹳科（Ciconiidae）、鹭科（Ardeidae）、鹮科（Threskiornithidae）、鲸头鹳科（Balaenicipitidae）和锤头鹳科（Scopidae）。21世纪的现代分类更加精细，基于形态学、分子生物学和生态学证据的综合研究，鹳形目通常被限定为鹳科（Ciconiidae）；而鹭科（Ardeidae）、科（Threskiornithidae）、鲸头鹳科（Balaenicipitidae）和锤头鹳科（Scopidae）则被归到鹈形目。

形态特征

鹳形目鸟类为大型涉禽类群，体长在60cm到150cm之间，大型品种体长超过120cm，翼展可达260cm；中等大小的品种通常高60-90cm。如钳嘴鹳（Anastomus oscitans）平均身高81cm、平均翼展148cm；大如大秃鹳（Leptoptilos dubius）平均身高140cm、平均翼展250cm。但为了适应涉水捕食的生活习性，鹳形目下鸟类的嘴、脚和颈部均比其他生态类群的鸟类更长。

头颈部

鹳形目鸟类嘴形侧扁而直，舌多退化，眼先常裸出，鼻孔透开，喙呈粗长状，基部较厚，颈部细长。

躯干

翅形不一，较长或短阔，羽毛通常整洁且有光泽，雌雄同色，体羽主要以黑、白、红和黄褐色为主，尾部相对较短。

腿部

腿长适于涉水，腿的长度与其能够涉水的深度直接相关。鹳形目的胫部和跗部一般为角质鳞片所覆盖，且不具羽毛，以利其涉水行走。趾间有时具蹼，它的足蹼仅存在于趾间基部，称为半蹼或微蹼，主要作用是增加与地面的接触面积，利于在湿地上行走且后趾发育，能栖树握枝。高挺粗壮的腿部结构使其具备稳固的站立能力和较强的运动能力。

分布栖息

分布范围

鹳形目鸟类广泛分布于世界各地，只在极寒地区上没有该鸟类。

栖息环境

鹳形目鸟类栖息环境包括内陆湿地、森林、稀树大草原、草原、沿海地带等。

栖息地海拔因物种而异，例如黑鹳（Ciconia nigra）生活在海拔2000m的湿地或沼泽生境中；钳嘴鹳（Anastomus oscitans）生活在海拔385-1100m的湿地或沼泽生境中。

栖息地都倾向选择潮湿的环境，但温度因物种而异，例如裸颈鹳（凹嘴鹳鹮鹳属）、彩鹳（Mycteria leucocephaia）主要栖息在热带湿地地区；林鹳（Mycteria americana）、黑鹳（Ciconia nigra）主要栖息于温带湿地地区。

生活习性

觅食行为

鹳形目大都栖息于河流、湖泊、水库岸边浅水及其附近的沼泽地。主要以鱼类、两栖爬行纲和昆虫甚至腐肉为食。其食物构成受到觅食环境的显著影响，导致不同季节食物成分存在明显差异。在雨季多捕食鱼、蛙等水生生物，而旱季则捕食鼠、蜥蜴、昆虫等陆生生物。鹳形目鸟类捕食时通常利用视觉锁定猎物，随后用修长的喙抓住猎物，整个吞下，也可以利用强有力的喙粉碎硬壳猎物的外壳并取食它们的肉。

沟通行为

鹳形目鸟类由于喉部肌肉缺乏，所以通常沉默不鸣，主要用上下喙碰撞发出声响。大多数鹳形目鸟类只在繁殖期发出声音，例如黑鹳（Ciconia nigra）发出“嘶嘶”声以吸引配偶，大秃鹳（Leptoptilos dubius）发出“咔咔”声宣告领地。

节律性为

日节律

鹳形目鸟类在白天活动，夜间大多蹲伏在草地或树枝上。

季节节律

许多生活在热带、亚热带地区的鹳形目鸟类是留鸟，例如黄脸鹳（Ciconia stormi）、秃鹳（Leptoptilos javanicus）、南美鹳（鹮鹳属白眉田鸡）等。

也有许多鹳形目鸟类表现出不同程度的迁徙行为，例如：除西班牙记载的留鸟和南非不迁徙的黑鹳（Ciconia nigra）种群外，其他区域大部分营迁徙生活。黑鹳的迁徙主要分为三条路线，即欧洲路线、中亚路线和东亚路线：（１）欧洲路线，在欧洲繁殖的黑鹳，从地中海两侧迁徙至非洲越冬。（２）中亚路线，在西西伯利亚繁殖的黑鹳，绕过喜马拉雅山脉到南亚次大陆越冬。（３）东亚路线，在蒙古繁殖的黑鹳迁徙至緬甸或印度东部越冬。而东方白鹳（Ciconia boyciana）每年春季3月下旬至4月上旬迁往中国东北地区和毗邻的远东进行繁殖，10月底集群往越冬地迁徙，迁徙路线属于东亚—澳大利西亚迁徙路线。除此之外，白鹳（Ciconia ciconia）、林鹳（鹮鹳属 americana）、非洲钳嘴鹳（Anastomus lamelligerus）等鹳形目鸟类也有不同程度的迁徙行为。

攻击防御行为

鹳形目成鸟的天敌很少，但卵和早成雏可能受到乌鸦、鹰、巨蜥属等动物的伤害。因此鹳形目鸟类通常把巢穴建在高大的树木上，躲避陆地捕食者，并借助茂盛的枝叶进行隐蔽。并且亲鸟轮流进行孵卵和觅食，以更好的保护后代不受伤害。

社群行为

鹳形目鸟类表现出多种多样的社群行为。例如钳嘴鹳（Anastomus oscitans）、林鹳（鹮鹳属 americana）、裸颈鹳（凹嘴鹳 mycteria）、彩鹳（Mycteria leucocephala）不论是否在繁殖季节，均是高度群居。而水老鹳（Ciconia ciconia）、黑鹳（Ciconia nigra）只在繁殖季松散的成对居住。除迁徙以外，鹳形目鸟类不会成群飞行。

繁殖生长

求偶行为

在繁殖季，鹳形目鸟类通常会进行特定的身体摆动，并使用上下喙碰撞发出声音来吸引配偶。一旦找到配偶，鹳形目鸟类在繁殖季节会保持一夫一妻制，但一般不会跨年度保持此关系。

营巢行为

鹳形目鸟类的营巢习惯多种多样。例如，白鹳（Ciconia ciconia）的巢穴由树枝、破布、纸张和其他可用材料构建而成，是所有鸟类中最大的之一。巢穴直径可达2米，深度可达3米。雄性和雌性都参与筑巢，但雄性倾向于携带更多的材料。鹳形目鸟类的巢穴大多建在塔上、屋顶、树木、悬崖岩壁等地。

产卵孵化

鹳形目鸟类每窝通常产卵2-6个，卵呈白色。鹳形目鸟类雌雄共同孵卵，孵化期为30-40天。

育雏行为

鹳形目中绝大多数种类的双亲在繁殖期都参与营巢、孵卵、育幼和防御天敌，双亲的共同努力对抚育这些大型的晚成性幼鸟来说，是非常必要的。幼鸟把嘴伸到双亲的嘴里，甚至到食道里获取食物，或者是双亲把食糜吐到巢底供幼鸟取食。当幼鸟逐渐长大，食量增加时，双亲有时同时外出觅食。此时如果天敌来临，幼鸟往往表现发怒行为(nestling bristle)和前扑行为(forward display)，或以直立姿势表示屈服。幼鸟表现最多的行为是乞食行为(begging display)。当亲鸟归巢，幼鸟站起身，向上张着嘴，扇着翅，并发出叫声，来乞求食物。鹳形目鸟类的独立时间差异较大。钳嘴鹳属（Anastomus）早成雏在第4周便出飞，第8周性成熟独立生活。而鹳属（Ciconia）雏鸟第10周独立，3-5年性成熟。

物种保护

种群现状

截止2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中鹳形目下9个物种的种群数量呈现下降趋势，3个数量稳定，4个呈现上升趋势，4个情况未知。

2016年的调查显示，凹嘴鹳（Ephippiorhynchus senegalensis）、黄嘴鹮鹳（鹮鹳属 ibis）、黑颈鹳（Ephippiorhynchus asiaticus）、林鹳（鹮鹳属 americana）、白腹鹳（Ciconia abdimii）种群数量呈现下降趋势；黑尾鹳（Ciconia maguari）数量稳定；白鹳（Ciconia ciconia）、秃鹳（Leptoptilos crumenifer）呈现上升趋势；此外，黑鹳（Ciconia nigra）、钳嘴鹳（Anastomus oscitans）变化情况未知。

2018年和2019年的调查显示，东方白鹳（Ciconia boyciana）种群数量呈现下降趋势；非洲钳嘴鹳（Anastomus lamelligerus）数量稳定；、裸颈鹳（凹嘴鹳鹮鹳属）变化情况未知。

2020年和2023年的调查显示，白颈鹳（Ciconia episcopus）、黄脸鹳（Ciconia stormi）和南美鹳（鹮鹳属白眉田鸡）种群数量呈现下降趋势；彩鹳（鹮鹳属 leucocephala）和大秃鹳（Leptoptilos dubius）呈现上升趋势；而秃鹳（Leptoptilos javanicus，2023）变化情况未知。

保护等级

2021年，彩鹳（鹮鹳属 leucocephala）、黑鹳（Ciconia nigra）、白鹳（Ciconia ciconia）、东方白鹳（Ciconia boyciana）、秃鹳（Leptoptilos javanicus）被列入了中国《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物。

2023年，鹳形目下的钳嘴鹳（Anastomus oscitans）、白颈鹳（Ciconia episcopus）2个物种被列入了中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。

2023年，鹳形目中有3个物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES），3个物种被列入附录一（CITES Appendix I），分别是东方白鹳（Ciconia boyciana）、南美鹳（鹮鹳属白眉田鸡）和裸颈鹳（凹嘴鹳 mycteria）；黑鹳（Ciconia nigra）被列入附录二（CITES Appendix II）。

截至2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，鹳形目下3个物种易危（EN）分别是东方白鹳（Ciconia boyciana）、白鹮鹳（Mycteria cinerea）和黄脸鹳（Ciconia stormi）；4个近危（NT）物种分别是黑颈鹳（Ephippiorhynchus asiaticus）、白颈鹳（Ciconia episcopus）、秃鹳（Leptoptilos javanicus）和大秃鹳（Leptoptilos dubius）；此外均为无危（LC）物种，例如黄嘴鹮鹳（Mycteria ibis）、白腹鹳（Ciconia abdimii）等。