草兔
草兔(Lepus capensis)是兔科兔属的一种动物,草兔前肢短后肢长,善于跳跃,奔跑速度较快,适应性很强,可栖息于灌丛、沙漠、丘陵、耕地、牧场等多种环境。截至2023年,全球物种名录(COL)共记录了草兔13个亚种。
草兔产于非洲的非森林地区,也分布在亚洲和南欧。体型较大,体长52~60厘米,体重4~5千克。体背面毛色变化大,由沙黄色至深褐色,通常带有黑色波纹,耳端有窄的黑尖;草兔是食草动物,以嫩枝、野草、干树叶、树皮、农作物的禾苗和蔬菜瓜果为食。草兔喜欢开阔的生境,遇到危险时会躲藏不动或快速逃跑。
草兔是许多哺乳动物的主要猎物,包括隼形目猛禽(Falconiformes)、南非狐(Vulpes chama)等狐属和其他哺乳动物。因草兔常咬食幼树的顶尖、啃食树干基部树皮,易对幼林和农作物造成破坏,是影响中国退耕还林的灾害性动物之一。防治上常通过狩猎、保护草兔天敌、造林前药泥蘸根及造林后叶面喷施、牛油或废柴油涂抹树干、围栏方式或几种方法组合进行防治。
2018年,草兔被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》并评估为无危(LC)物种。即便如此,全球草兔的种群数量也因生境丧失、牲畜竞争及人类活动等影响表现出下降趋势。2020年,中国国家林业和草原局发布《关于规范禁食野生动物分类管理范围的通知》,明确要求要积极引导有关养殖户在2020年12月底前停止含草兔在内的45种野生动物的养殖活动。
草兔所属的兔科(俗名兔、兔子)在中国文化乃至世界文化中都有着丰富的文化内涵,在许多文化和民间传说中被视为繁荣、生育和丰富的使者,也被视为月神、复活和重生的代表。
命名与分类
分类变动
草兔最早的中国化石为中更新世。草兔的拉丁名最早是1758年由瑞典生物学家卡尔?冯?林奈(Carl Linnaeus)命名的,他将将其命名为“Lepus capensis”,其属名“Lepus”是“hare”的拉丁语,意为野兔。
草兔的种名分类学家意见很不一致,1770年德意志博物学家彼得·帕拉斯(Pallas)、1833年苏柯仁(Sowerby)、1848年瓦特豪斯(Waterhouse)等分类学者将其定为蒙古兔(Lepus tolai);1778年彼得·西蒙·帕拉斯((Lepus europaeus Pallas)、1938年艾伦(Allen, C. M.)、1947年泰特(Tate)等学者将其定名为欧洲野兔(Lepus europaeus);1951年,埃勒曼(Ellermann)等学者定名为草兔(Lepus capensis); 英国动物学家彼得·梅达瓦(Petter)在1959年和1961年发表的研究中又将“L. europaeus”视为“L. capensis”的同义词,将洲野兔划归为草兔,使得草兔的分类地位相当混乱。自这些修订以来,草兔已成为旧世界野兔分类学、生物学、生态学和遗传学出版物以及区域和国家动物群中广泛接受的分类单元。尽管如此,在分类学水平上,草兔仍然是特征最差的物种之一,无论是草兔指名亚种还是其他亚种,都是所有野兔类群中最不具有典型的形态特征的物种之一。而这也可能是造成草兔分类单元、分类标准混乱的主要原因。
下级分类
截至2023年,全球物种名录(COL)共记录了草兔13个亚种,列表如下
形态特征
草兔体型较大,体长52~60厘米,体重4~5千克。身体为流线型,四肢健壮,肌肉发达。草兔体背面毛色变化大,由沙黄色至深褐色,通常带有黑色波纹。体侧面近腹处为棕黄色。臀部毛色通常较背部为淡。
草兔耳长,10~12厘米,耳端有窄的黑尖;尾较短,7~15厘米呈丛簇状,尾背黑色斑显著。前肢短后肢长,后肢比前肢粗壮。
分布栖息
分布范围
草兔原产于非洲的非森林地区,也分布在亚洲(如阿拉伯半岛)和南欧(如撒丁岛和赛普拉斯岛)大部分地区。草兔在非洲的分布范围很广,分为南部和北部两个不同的非森林地区,南部地区的分布范围包括南非、莱索托、斯威士兰等;北部分布范围包括坦桑尼亚、肯尼亚、乌干达等。草兔也曾引入澳大利亚、意大利、厄瓜多尔、福克兰群岛(马尔维纳斯)和玻利维亚(多民族国)等地。
草兔在中国主要分布在东北、华北和华中地区。
栖息环境
草兔适应性很强,可栖息于热带和亚热带灌丛、沙漠、平原、丘陵、山梁、耕地、牧场等多种环境。喜欢开阔的生境。栖息海拔0~1800米。在中国,草兔的栖息环境十分广泛,在东北地区栖息于东北平原的草地和农田中,以河谷柳丛及苔草丛中最多;在内蒙古地区,草兔栖息于山坡和灌木丛中,特别喜居于柳树及树丛生的河谷地段以及干涸了的泥沼地带。
草兔因季节不同和受干扰程度而选择其栖息环境,春季多栖息于森林和草甸;夏季因受农、副业活动的影响,常更换栖息地,有时在田间,有时亦在灌丛、禾本科杂草处;秋季作物收割后广泛散布于草甸、柳丛、池沼边缘的干燥处和碱土地;冬季栖息于僻静温暖的背风处。
除繁殖期外,草兔通常无固定的巢穴,临时藏身的卧穴仅是约10厘米深的小坑,冬季的卧穴有时在雪地里,有时直接利用田地垄沟或土坎临时藏身。
习性特点
觅食习性
草兔是食草动物,以嫩枝、野草、干树叶、树皮、农作物的禾苗和蔬菜瓜果为食,秋季除杂草外,亦吃作物的种子、块根、块茎等。食物组成可能因生境而异。如在中国,以青草、树苗、嫩枝、树皮以及各种农作物与种子充当食物;在肯尼亚,主要以天南星(Arisaema heterophyllum)、石竹(石竹属 chinensis)等草和茎类为食;在沙漠中以苜干草为食,消化能力较强,静息代谢率较低。
草兔也吃自己夜间产下的粪便,并在第二次通过消化道时再次消化它们,以从物质中获得必需的蛋白质和维生素等营养物质。
草兔喜欢饮水,干旱季节特别是冬季在河边等水源附近常见到。沙漠中栖息的草兔能够饮用浓度高达6%的氯化钠溶液。
社群行为
草兔多单独活动,不喜集居,偶尔也小群活动。在肯尼亚,800只草兔中只看到四组由三只组成的小群。
节律行为
草兔为夜行性,通常白天多在隐蔽处栖息,但晨昏活动十分频繁。阴天的白天也可以进食。草兔平时活动速度较慢,两耳竖立,运动时呈跳跃状,其足迹特点是两前足迹前后交错排列,两后足迹平行对称。觅食活动次数与食物多少有关,当冬季食物缺乏时,特别是降雪以后,常常可以在雪地上看到密集而纵横交错的足迹。而食物充足时仅在面积不大的一块地方觅食。每只草兔都有固定的活动范围和路线,形成了兔道,不但出行方便,还可节省体力。活动距离可达1千米左右。
草兔躺下休息时,会观察周围的环境是否安全,草兔具有360度的视野,觉得安全时会遍闭上眼睛,进入半睡眠状态。草兔深度睡眠时间较少,每天深睡眠时间很少超过一分钟,当草兔深度睡眠时会闭眼侧卧。当草兔感知到有危险时,会紧贴地面,变得僵硬不动。
草免没有长距离迁移现象,但可随环境变化进行短距离迁移。如靠近山区农田中的草兔,由于春季耕作活动频繁,大多数逃向山区,进入夏季后又返回农田中生活。
地栖行为
除繁殖季节外,草兔通常没有固定的洞穴,只有固定的栖地。通常春夏季生活于茂密的农作物、草丛、幼林或灌木丛等隐蔽的地方;秋冬季节在枯草或灌木丛藏身,用前爪挖掉枯草,形成较浅的有浮土的临时穴,穴的长度30厘米左右,宽度20厘米左右,草兔会压平临时穴正前面的枯草以便于随时观察周边情况。
蒙古草兔也使用旱獭属(Marmota monax)或地鼠(Cricetinae)的洞穴,这是一种对气候的适应。
防御行为
草兔的防御策略通常为躲藏不动和快速逃跑两种。
草兔秋冬季通常藏身于枯草中,毛色与枯草接近,同时树叶枝条等遮挡,不容易被发现。
细长的后肢使草兔能够采取跳跃的步态,草兔善于跳跃,遇到危险时两耳紧贴颈背,后足蹬地,可迅速奔跑1~2千米。草兔奔跑速度较快,超过每小时77千米。当猛禽追捕时,则时而迅速奔跑,时而突然停止,迂回曲折,直至逃到隐蔽物下为止。草兔通常会向地势较高处逃跑,若受到阻挡,会绕道迂回,但仍旧往地势较高处逃跑。幼兔不会逃跑,很容易被捕获。
其他习性
草兔视、听、嗅觉发达,经常两耳竖立搜寻声响,同时它们也善于攀登和游泳。草兔的消化道长度和重量与环境及食物供给有关,在低温、食物质量下降等压力下,草兔可调整消化道形态结构来适应能量需求的增加,这是对环境的适应。
生长繁殖
求偶交配
草兔约7~9月龄达到性成熟,仅部分出生较早、在当年达到性成熟的草兔可进行繁殖。草兔的繁殖能力因地点而异,在赤道附近,雄兔性活动活跃,雌兔全年均可繁殖,海拔较高的地区繁殖次数较少。草兔为一雄多雌制。繁殖周期约为三个月。
草兔1~6月交配,雄兔的求偶行为为独自兜圈跑等炫耀性表演。雄性之间的仪式性争斗发生在春季繁殖之前,雄性互相追逐,然后用后腿站立,用前腿互相攻击。一只雄兔可拥有一片领地,几只雌兔生活在领地内不同地方,雄兔会与几只雌兔交配。配种活动在上午晚些时候或下午早些时候非常活跃。
草兔具有非常简单的巢穴,只有1个洞口,长度也只有5米左右。通常也利用狐,獾等动物的废弃洞,洞口直径30~40厘米,3个洞口,洞道长达10~20米。洞口外常有粪便与足迹。雌免外出时常用上及禾本科杂草掩盖洞口,雌雄兔不同居。
妊娠产仔
雌兔妊娠期38~41天,平均40天。雌兔分娩前会选择僻静的灌木丛或草丛做窝,通常是将一些草茎咬断铺在地面上压平,上面覆盖一些雌兔的腹毛。雌兔会将仔兔产在窝上。
草兔繁殖能力强,每年繁殖2~4胎,每胎产仔2~6只。每只草兔年产仔总数约13只,产仔数与年平均气温有关,温度较低时产仔减少。高海拔地区的草兔产仔量比低海拔地区的少,在阿拉伯半岛,草兔每窝产仔1~2只。在中国北方地区大约年产2~3窝,长江流域每年可产5~6窝。
哺育生长
仔兔靠雌兔哺乳喂养。雌兔哺乳期仍可进行交配。产后1~2周内,除觅食外,雌兔大部分时间于巢穴内哺育幼兔。仔兔稍大后,雌兔除哺乳时同居外,平时均隐蔽在仔兔附近,当遇危险时雌兔明显出现将目标引向自己,以保护幼仔,将敌害引开后,经3~4小时再回到仔兔附近。
仔兔刚出生时体重约148克,有毛,能睁开眼,可活动,活泼好动,常分散藏在草丛或灌木丛中。生长迅速,3周龄时开始吃植物性食物,约30天断奶,此时体重900克左右。仔兔1月龄左右即可独立生活。
关于草兔的野外寿命记录较少,很少超过1岁,少数可达5岁,甚至超过12岁;圈养寿命可达9岁。
物种保护
截至2004年,南非的草兔种群数量估计为10000只,估计下降速度为每年10%;截止2018年,全球草兔种群数量呈下降趋势,没有确切数据。
威胁草兔生存的因素包括生境丧失、道路死亡、牲畜竞争、娱乐活动、收获/狩猎、农药、中毒、气候、疾病、捕食等,如自20世纪50年代以来,由于城市化、过度放牧、农业侵蚀以及旅游业相关基础设施的影响,好望角的草兔栖息地不断减少;在非洲,由于农业用药、城市无计划扩张、商业种植园和旅游业的发展,导致草兔的生境丧失和分裂。
2000年,草兔被列入中国国家林业局发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。2018年,草兔被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,为无危(LC)。2020年,中国国家林草局发布《关于规范禁食野生动物分类管理范围的通知》,明确要求要积极引导有关养殖户在2020年12月底前停止含草兔在内的45种野生动物的养殖活动,禁止以食用为目的的养殖活动,除适量保留种源等特殊情形外。
针对草兔的保护措施主要包括立法保护、建立保护区等,如草兔在约旦、阿拉伯联合酋长国、阿曼和巴林受法律保护。所有陆地保护区都有草兔。
种间关系
捕食
草兔是许多哺乳动物的主要猎物,包括隼形目(Falconiformes)、雕、等猛禽、南非狐(Vulpes chama)等狐狸和狼等其他哺乳动物。每年大约有20%~40%的草兔后代被捕食者或自然原因消灭。人类是令草兔最恐惧的天敌之一。
寄生
草兔易被多种体内外寄生虫寄生,如镰形扇头蜱(Rhipicephalus haemaphysaloides)、兔苇线虫(Ashworthius leporis)和连续多头蚴(Coenurus serialis)等。
2013年,在中国盐池县一只草兔的盲肠和放射性肠炎中发现无环栓尾线虫(Passalurus nonannulatus),是无环栓尾线虫在中国的首次发现。
主要价值
草兔分布广、数量多,不仅为其捕食者提供了总食物摄入量的5%,还可作为食物提供给人类。此外,草兔是一种重要的毛皮兽,其皮经制后,可染制成各种拟皮,是一种较好的裘皮。产业意义大,是中国北方地区的一种重要毛皮兽。草兔肉可供食用,味鲜美。在南非,草兔被猎取用以食用、毛皮制品、传统医学等。
危害及防治
当草兔种群数量高时,可能对幼林和农作物造成破坏。草兔对幼树的危害主要有三方面:咬食幼树的顶尖,导致幼树失去生长点;啃食树干基部树皮,致使木质部外露,出现树木叶片枯黄并逐渐死亡;较细的幼树在根基部被完全咬断,特别是对嫁接苗危害更重。草兔主要危害郁闭前的幼树,对幼树的危害具有选择性,如在中国黄土高原,沙棘、苹果、山桃、侧柏等是草兔的嗜害树种。分布于农业区的草兔对农作物和果树等危害较重。小麦,花生和大豆等作物播种后即盗食种子,出芽后则啃食幼卧甚至连根一齐吃光。冬季对果园危害较重,常把果树树皮啃光。在牧区则与家畜争食牧草。在中国陕北和内蒙古自治区等地的固沙造林地区由于冬季兔啃食树苗因而具有很大的破坏作用。
草兔是中国影响退耕还林的灾害性动物之一,截止2010年,在中国发生危害的面积达到200万平方千米以上,致使大面积重复造林,对中国人力、物力、财力损耗极大。
常通过狩猎、保护天敌、造林前药泥蘸根及造林后叶面喷施、牛油或废柴油涂抹树干、围栏方式或几种方法组合对草兔进行防治。如在中国,通过枪击、活套、踩夹、张网等方法捕捉危害农林业的草兔;人为设置鹰架、鸟巢等,为草兔的天敌提供栖息场所;相较建造围栏,灌木枝条围罩幼树是一种成本低且有效的办法;药物蘸根或造林后叶面喷施与围栏联合应用效果较好。
相关文化
草兔所属的兔科(俗名兔、兔子)在中国文化乃至世界文化中都有着丰富的文化内涵。
天兔座位于天空北方,命名为“Lepus constellation”,最早由希腊天文学家克罗狄斯·托勒密在公元2世纪进行编目,与任何特定的神话无关,但有时被描绘成一只被神话猎人猎户座或其猎犬座追逐的野兔。
兔是一种在世界各地人类社会的神话和民间传说中占有重要地位的动物,在许多文化和民间传说中被视为繁荣、生育和丰富的使者,也被视为月神、复活和重生的代表,如复活节兔子。英国民间传说中,一个女人的灵魂化身为一只野兔,在夜间出没于大地。非洲当地人将兔视为靠智慧生存的骗子。在希腊神话中,兔与厄洛斯和阿芙罗狄蒂有关,它们被视为送给伴侣和潜在爱情对象的浪漫礼物。
兔也是文学和艺术中的常见主题,如《爱丽丝梦游仙境》中的三月兔。《伊索寓言》(Aesop's Fables)中有一则寓言《猎犬与野兔》,寓意要区分敌友,区别对待,不能态度暧昧。
在中国古代,百姓把玉兔看作月宫神灵,到了中秋节,烧香祭拜月宫里的“兔儿爷”;中国汉代民间流行种种巫术,兔子有时被当作灵物。在中国民间神话里,兔也是时间的化身。此外玉兔是皓月的象征,在中国古代诗词中多有描述,如唐代诗人李白《把酒问月》有“白兔捣药秋复春,妲娥孤栖与谁邻”之句;李贺有“吴质不眠倚桂树,露脚斜飞湿寒兔”和“老兔寒蟾泣天色,云楼半开壁斜白”之歌,就是对这种美好意向的高度称赞。
参考资料
Lepus capensis Linnaeus, 1758.COL.2023-11-23
Cape Hare.IUCN.2023-11-23
草兔.中国政府网.2023-11-23
Lepus capensis.Animal Diversity Web.2023-11-23
Lepus capensis Linnaeus, 1758.GBIF.2023-11-23
国家林业和草原局关于规范禁食野生动物分类管理范围的通知.中国政府网.2023-11-23
Hare.a-z-animals.2023-11-23
Lepus Constellation.constellation-guide.2023-11-23
好奇,童话里的三月兔是什么兔?.搜狐网.2023-11-23
Lepus capensis Linnaeus, 1758.COL.2023-11-23
AnAge entry for Lepus capensis.genomics.2023-11-23