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脂肪酸代谢

脂肪酸代谢是一个体内分解脂肪酸的过程,是将饮食变成可用成分的重要部分。脂肪酸在体内的用途很多,如构建新蛋白质和存储能量等。这些化学结构是生存必需的,并且吃均衡饮食对确保从不同来源获得足够的脂肪酸至关重要。涉及脂肪酸的代谢疾病会给健康带来潜在风险。脂肪酸代谢不仅包括将脂质转化为能量的异化作用,还包括合成生物体中重要分子的同化作用。它对于细胞膜的形成、能量储存以及信息传递具有不可或缺的重要性。

机理

脂肪酸代谢的过程是从肠道开始,来自胆管的分泌物开始使脂肪酸溶解,以便于让身体通过肠壁吸收。肝脏和胰腺产生的酶能把脂肪酸分解成可用的块,并且这些脂肪成分在血液中循环。身体会存储一部分脂肪以满足未来对能量的需求,其余部分则用于构建新组织模块。不需要的脂肪会返回肠道或肾脏被清除掉,这样它们就不会积聚在体内。脂肪酸代谢产生可用的化合物,身体会以新的方式形成细胞膜,荷尔蒙和其它化学品成分。没有适当的脂肪酸,身体难以找到修复损伤,沿荷尔蒙通道传递信息,以及从事其它活动的能量供给。长期如此,就会导致疾病。

β-氧化是脂肪酸代谢中的关键步骤,它可以将脂肪酸的长碳链分解为乙酰辅酶A(acetyl-CoA)后送入三羧酸循环。β-氧化的步骤包括脂肪酸脱氢、水合、再次脱氢和裂解,这些反应不断循环直到所有脂肪酸都被分解为乙辅酶A为止。若脂肪酸的碳数是奇数,则额外生成一分子丙酰辅酶A

功能

除了是用于构建体内组织的材料以外,脂肪酸的能量密集,因此还是存储能量的理想方式。燃烧脂肪获取热量比使用其它结构(如糖类)更有效。脂肪酸代谢能让身体为未来存储脂肪,并直接供应给大脑等需要能量的部位。运动员等需要高能量的人需要吃足够数量的脂肪酸才能满足能量需求。脂肪酸在生物体内以三酸甘油脂的形式保存,是一种去水、还原的保存型态。一克的脂肪酸完全氧化,可以产生大约9仟卡(37仟焦耳)的能量。相较于此,每克碳水化合物完全氧化大约可以产生4仟卡(17仟焦耳)的能量。因为脂肪酸为一种疏水性化合物,所以可以储存在碘化钠的环境中,而糖类必须在水中存在。同样的质量下,脂肪酸储存的能量是葡萄糖的六倍以上,这也是生物体选择以脂肪酸作为储存能量的形式的原因。

代谢脂肪酸会产生好和不好的成分。一些脂肪酸是有益的,因此能减少体内的有害成分数量。其它一些则有危害,如增加患心血管疾病的风险等。人的日常饮食决定了脂肪酸在体内的构成,因为脂肪酸代谢取决于可以获得的生材料。有些饮食中包含大量有害成分,因此会使人产生更多难以加工或处理的坏脂肪酸。

消化与运输

脂质通常是以三酸甘油脂的方式被人体所摄取,但是人类的消化系统无法直接吸收三酸甘油,所以必须经过一些处理。三酸甘油酯会被胰脂肪酶分解为脂肪酸以及甘油酯并且与蛋白质合成辅脂酶。辅脂酶协助胆汁将所要消化的脂肪乳化。分解后的脂肪酸和2-单酸甘油酯即可被人体吸收,并以乳糜微粒或脂蛋白的形式透过淋巴以及血液运输,最后被送往肝细胞脂肪细胞以及肌肉组织储存或是做为能量氧化消耗掉。

肝脏是处理脂质最主要的器官,可以将乳糜微粒与脂质体转化为各种形式的脂蛋白,其中最主要的是极低密度脂蛋白(VLDL)以及低密度脂蛋白(LDL)两种。肝脏制造出极低密度脂蛋白并释放到血液中运输,周遭组织会将极低密度脂蛋白分解为代谢所需要的脂肪酸和低密度脂蛋白。低密度脂蛋白被释回血液中继续循环直到被低密度脂蛋白受体吸收,这让低密度脂蛋白可以被细胞吸收并转化为胆固醇以及组成低密度脂蛋白的其他部件。肝脏可以借由分解血液中的低密度脂蛋白,调控血液中的胆固醇浓度。另外,还有一种高密度脂蛋白(HDL)可以将胆固醇、丙三醇以及脂肪酸收集起来并运回肝脏处理。

输送与氧化

脂肪酸以脂肪体的形式储存于脂肪细胞内。当盐酸肾上腺素的浓度提高或是胰岛素浓度下降时,脂肪体内的脂质酶就被活化,把储存的三酸甘油脂分解为脂肪酸和甘油,此过程称为脂裂解。脂肪酸被分解出来后会与血清白蛋白结合成可以溶于水的复合物,借此可以通过血液运送到任何需要脂肪酸的组织中。当血清白蛋白抵达目标组织后会释放出脂肪酸,接着脂肪酸直接穿越脂溶性细胞膜进入细胞。利用脂肪酸氧化产生能量的酵素位于粒线体的基质内。含碳数超过12的脂肪酸会需要辅助穿越细胞膜并进入粒线体。

分解脂肪酸产生能量的三大步骤包括活化并送入粒线体、进行β-氧化、进入电子传递链。脂肪酸借由肉碱 acyl transferases的协助穿越粒线体外膜,接着由carnitine协助穿越粒线体内膜。进入粒线体基质的fatty acyl-carnitine会与CoA反应得到乙酰辅酶A,最后乙酰辅酶A进入三羧酸循环产生FADH2以及NADH。其中,CPT-I的反应是脂肪酸氧化反应的速率决定步骤。

控制与调节

血液中的血糖浓度会影响胰岛素的分泌。而盐酸肾上腺素则会依身体的代谢需求分泌。当血糖过低,身体需要更多脂肪酸进行氧化时,胰高血糖素、正肾上腺素与细胞膜上的G蛋白偶合受体结合,生成cAMP,cAMP再活化蛋白激酶A,最后蛋白激酶A磷酸化并活化hormone-sensitive lipase(HSL)分解三酸甘油脂。而当血糖过高时,胰岛素活化 protein 磷酸酶 2A,将HSL去磷酸化使其失去活性。同时胰岛素也会活化phosphodiesterase,将cAMP分解并停止活化蛋白激酶A以及HSL。

参考资料