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猪笼草

猪笼草

猪笼草，又称猪仔笼、水罐子、猴水瓶、担水桶、雷公壶等，是猪笼草科（Nepenthaceae）猪笼草属（学名：Nepenthes）所有植物种类的统称，也是猪笼草科的模式属和唯一属，全世界约有180种，分布于亚洲东南部至大洋洲北部，常生长在闷热潮湿、地面湿滑、光线暗淡的高温多雨地区，土壤质地多为壤质或粘质，pH值酸性至强酸性，是热带食虫植物的代表类群。

猪笼草为多年生草本或半木质的藤本植物，茎常直立、攀缘或平卧。叶互生，叶末端长有笼蔓，笼蔓末端形成一种独特的瓶状或漏斗状的结构捕虫笼，笼口有盖，内有腺体，可分泌蜜汁，引诱小虫进入并黏住，用来获取营养；完整的叶由叶柄、叶片、卷须、瓶状体和瓶盖等五部分组成；花上位，雌雄异株，总状花序或复总状花序，花被片开展，呈覆瓦状排列，腹面有腺体和蜜腺；雄花花丝合生成一柱；雌花子房胚珠多数，花柱极短或无，柱头4-3裂，盘状。果为蒴果，种子多数，丝状，胚直立，胚乳肉质。

猪笼草因其独特的结构和艳丽的色彩而备受瞩目，是食虫植物中栽培最广、最为人们所熟悉、最受人们青睐的观赏植物。随着人们的研究不断深入，在仿生学、材料科学、药用开发等方面发展出许多相关应用，具有良好的发展前景。

分类与命名

学名由来：荷马史诗里的忘悲水

1737年，世界著名植物学家卡尔？冯？林奈（Carl von Linné）在其著作《克利福特园》（Hortus Cliffortianus）中，首次提到猪笼草这种植物。书中记载道：“如果这不是海伦的‘忘悲水’，那它将是所有植物学家的。若在长途跋涉后发现这种美妙的植物，定会为之叹服，所有的不快都会忘记，并感叹大自然怎么会如此的神奇。”林奈当时所描述的猪笼草，是来自斯里兰卡的酒锅猪笼草（Nepenthes distillatoria ）。因猪笼草的捕虫器（捕虫笼）与古希腊人饮酒用的牛角杯极为相似，1753年，卡尔？冯？林奈在其著作《植物种志》（Species Plantarum）中富有诗意地把“猪笼草属”的名字给了猪笼草属，而酒锅猪笼草也作为了猪笼草属的模式种。

猪笼草属学名（Nepenthes）源自希腊语，意为“忘记烦恼”，出自古希腊诗人荷马的史诗《奥德赛》，其中描述了埃及女王给了海伦一瓶名为“Nepenthes pharmakon”的麻醉药（忘悲水），海伦在葡萄酒中掺入了这种药水，使饮用了这种酒的男人忘掉苦恼与忧愁。

猪笼草的中文名称因其捕虫笼形似猪笼，故称猪笼草，在海南省等地猪笼草又被称作雷公壶，意即像酒壶。

物种记录

自第一种猪笼草被正式命名以来，不断有新的种被发现或描述。2009年，英国地理学家、植物学家斯图尔特·麦克弗森（Stewart McPherson）所著的《旧大陆的猪笼草》（Pitcher Plants of the Old World）一书，共记录并描述了120种猪笼草及5个未完全鉴定的类群。

2011年，斯图尔特又对《旧大陆的的猪笼草》进行补充，发表了《新猪笼草：卷一》（New Nepenthes: Volume One），论述了自2009年后的一些新发现，两本书共记录了139个已鉴定物种及3个未完全鉴定的类群，并提供了所有类群的详细描述及分布，覆盖了较广的物种分布范围。根据全球生物物种名录的数据显示，已发现的猪笼草共有187种。

形态特征

猪笼草为多年生草本或半木质化攀援藤本，通常有几米长，一些擅攀援性的种如二齿猪笼草（Nepenthes bicalcarata），可攀爬至高约20m的林冠，但一些小型种，高度一般不超过10m。

茎叶

猪笼草茎常直立、攀缘于树或平卧地面而生。猪笼草叶互生，无柄或具柄，完整的叶片具叶柄、叶片、卷须、瓶状体（捕虫笼）和瓶盖等部分。

叶柄

基部为叶柄，叶片宽大或为椭圆形或长椭圆形，叶长一般为10-25cm，宽4-8cm。

叶片

叶片尖端收缩成细长而弯曲的笼蔓，也叫卷须，用来攀附其他物体，使猪笼草可向高处生长。

捕虫笼

笼蔓的末端会形成一个瓶状或漏斗状的捕虫笼，并带有笼盖；捕虫笼又名捕虫袋、捕虫囊、瓶状体等。生长初期为芽状，芽表面覆有一层细毛，在成长过程中细毛逐渐消失，当捕虫笼成长到1-2cm时，开始膨胀，笼口外翻形成口唇；当捕虫笼长出特有的颜色与花纹时即将成熟，成熟后，笼长一般12-16cm，宽2-4cm，一些种的猪笼草其捕虫笼长可达50cm，宽可达25cm；捕虫笼成熟后，笼上盖子由密封变为开启，之后不会再自动关闭。

捕虫笼笼体色彩鲜艳，内具消化腺体，能分泌酸性消化液，用于消化食物及吸收营养；笼盖内侧具有蜜腺，可分泌蜜液，用于引诱昆虫，其中最具典型的为劳氏猪笼草（Nepenthes lowii），其分泌的蜜液可结成一层厚厚的白色晶状体；此外，笼盖还具有防止雨淋、减少蒸腾的作用。

花

猪笼草生长多年后才会开花，花整齐，上位，且雌雄异株，一般为总状花序，少数为圆锥花序。花被片4-3片，开展，呈覆瓦状排列，腹面分布有腺体和蜜腺；雄花有24-4枚雄蕊，花丝合生成一柱，花药于花柱顶端聚生成一头状体，并外向纵裂；雌花具一由4-3片心皮组成的雌蕊，子房4-3室，呈卵形、长圆球形或四棱柱形，胚珠为多数，花柱极短或缺，柱头4-3裂，为盘状。

果实和种子

猪笼麻栗坡草果为蒴果，萼片宿存，成熟时开裂散出种子。猪笼草种子多数，丝状，胚直立，胚乳肉质。

捕虫原理

猪笼草捕虫笼成熟几天后即可开始捕虫。猪笼草的捕虫笼颜色艳丽，口唇周围分布有蜜腺，能分泌出气味芳香，并具有较强麻醉能力的蜜汁，以引诱昆虫，一些捕虫笼较大的猪笼草甚至能捕食唇足纲、蜘蛛等无脊椎动物或小型脊椎动物，甚至能捕食老鼠等小型哺乳纲。猪笼草捕虫笼的蜡质内壁非常光滑，当昆虫进入笼底后，就会滑跌在笼底，有些种类的猪笼草内壁还布有倒刺，用来防止昆虫外爬。捕虫笼笼底充满着内壁细胞分泌的弱酸性消化液，昆虫一旦落入笼底，就会被消化液淹溺而死或被其中的胺和毒芹碱毒死，然后被消化液中的Caspase-3慢慢消化分解，最终变成营养物质而被猪笼草吸收。

食虫植物与其他通过根系从土壤中获取氮、磷等必需的营养元素的植物不同，通过捕获并消化动物获得营养。猪笼草的食虫习性常被认为与其生长的环境有关，猪笼草生活在缺乏氮素的贫瘠环境，很难从自然环境中获得充足养料，除具有绿色植物能利用叶绿素进行的光合作用外，猪笼草逐渐形成了独特的形状和食虫属性。

繁殖方式

猪笼草原生草种常通过种子繁殖的方法进行繁殖，猪笼草属于雌雄异株植物，授粉成功后，蒴果生长约 1 年成熟后会自动裂开，并弹出种子。种子小而轻，易被风带走，所以通常情况下猪笼草的种子靠风传播。但猪笼草在自然条件下结实率极低，多数种子败育或无活性。

分布

分布范围

猪笼草原产地主要为旧大陆热带地区，现主要分布于亚洲东南部至大洋洲北部地区。此外，在非洲东部、美洲、欧洲和太平洋中部也有零星分布，物种数量最为丰富的地区是菲律宾群岛、加里曼丹岛（又称加里曼丹岛）和苏门答腊岛，其次是泰国、新几内亚岛、苏拉威西岛和马来西亚半岛。中国原产的种类仅有猪笼草（Nepenthes mirabilis）1种，在广东省、广西壮族自治区、海南省和云南省等地都有分布，为中国热带食虫植物的代表种。

生长环境

猪笼草原生地的海拔范围十分广泛，从沿海沙滩到高寒山地都有分布，主要生长环境常雨量充沛且空气湿度极高，主要生长于赤道附近的热带雨林、云雾林、常年湿润潮湿的灌木林等，其中在赤道下的热带高地云雾林中分布最为广泛。其生长地多为山坡湿地，尤其是含沙质较多且有机质丰富的酸性土壤，如沼泽湿地的草丛和石隙等地。

猪笼草性喜温暖、湿润和半阴环境，不耐寒，怕干燥和强光，猪笼草适宜生长的温度为25℃-30℃。其中，白天温度30°C左右，晚间20°C左右，年平均温度24°C以上，最冷月平均温度18°C以上，冬季温度不低于16℃，15℃以下植株停止生长，10℃以下叶片边缘遭受冻害。此外，猪笼草适生长的湿度为80%-90％。

类群保护

虽然猪笼草种类繁多，但许多种已处于濒临灭绝的状态。在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，123种猪笼草植物被列入，其中极危10种，濒危14种，易危21种，近危1种，依赖保育1种。

目前猪笼草属中，马来王猪笼草（Nepenthes rajah）2000年已被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，保护等级为濒危（EN）；1997年其被列入《野生动植物保护条例》第二部附表一；1981年其被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》的附录一中，并规定禁止野生植株的国际贸易。印度猪笼草（Nepenthes khasiana）的分布也十分局限，在野外非常罕见，1981年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》的附录一中。

马兜铃猪笼草（Nepenthes aristolochioides）2006年已被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，保护等级为极危（CR），虽然马兜铃猪笼草所有已知的分布都位于印度尼西亚的克尼西士巴拉国家公园内，但其依然因为独特的捕虫笼形态而面临过度采集的威胁。圆盾猪笼草（Nepenthes clipeata）2013年已被正式列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，保护等级为极危（CR）。硬叶猪笼草（Nepenthes rigidifolia）于2014年被正式列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，保护等级为极危（CR）。

致危因素

人类活动

住宅及商业开发、农业及水产养殖、人类的过度采集等都是造成猪笼草种群数量不断减少的主要原因：猪笼草本种作为中国唯一猪笼草属，自1958年在中国境内首次被报道以来，成为热带食虫植物的代表种和特殊的中草药，成为众多植物园和植物爱好者收集、保育和观赏的对象，其自然野生资源收到了严重威胁。

生存环境

猪笼草的原生种中，有些生长于高海拔地区的高地种，如马兜铃猪笼（Nepenthes aristolochioides）、惊奇猪笼草（Nepenthes mira）、贾桂琳猪笼草（Nepenthes jacquelineae）等，其生长环境除了要求雨量充沛、空气湿度极高、强散射光等条件外，还极惧高温，且需昼夜温差大，故种群分布十分局限，数量稀少。

受威胁的代表物种

泰国

泰国素叻府的特有种素叻猪笼草（猪笼草属 suratensis），主要野生分布地面临着随时被城市开发的风险。

菲律宾

爱登堡猪笼草（Nepenthes attenboroughii），仅见于菲律宾巴拉望岛中部的维多利亚山，因为具有很高的园艺价值，其种群主要威胁来自于偷猎。

印度尼西亚

印度尼西亚苏门答腊岛西海岸实武牙镇的苏门答腊猪笼草（Nepenthes sumatrana）很可能由于当地的小规模伐木及农业发展而导致栖息地受到威胁；仅分布于印度尼西亚北苏门答腊省的一个单独的小路边堤岸处的硬叶猪笼草（Nepenthes rigidifolia）的栖息地由于道路建设和周围森林的开采而受到了严重干扰。

印度

印度梅加拉亚邦的特有种印度猪笼草（Nepenthes khasiana）的种群数量受到了过度开发、城市发展导致的栖息地丧失以及煤矿开采的威胁。

保护举措

2005年国际食虫植物协会设立了圆盾猪笼草幸存计划（The 猪笼草属 clipeata Survival Project），以对其进行迁地保护。2011年10月，在伊尔万·洛瓦迪和拉福德基金的支持下开始了对圆盾猪笼草的就地保护项目。

2010年，一个名为生命方舟（Ark of Life）的非盈利组织成立了珍稀猪笼草采集（Rare Nepenthes Collection）项目，以保护印度猪笼草、马兜铃猪笼草、圆盾猪笼草和硬叶猪笼草这4种极其濒危的猪笼草属物种。

园艺栽培

栽培条件

由于猪笼草原生地的海拔范围十分广泛，因此园艺栽培中依据猪笼草分布的海拔将其分为极高地种（海拔2000m以上）、高地种（海拔1000-2000m）、中地种（海拔1000m左右）、低地种（海拔1000m以内）4类。高地种对温差要求很高，若缺少温差，植株会减缓生长，对于一些极高地种，温差过小植株甚至会停止生长，衰竭死亡；虽然低地种栽培对昼夜温差要求不高，但一定的昼夜温差对于猪笼草的生长有益。

猪笼草喜强散射光，充足的光照可使捕虫囊色彩艳丽，提高捕虫率及观赏性。因此要求种植地阳光充足，且应避免长时间的阳光直射。盛夏期必须遮荫，以防止强光直射而灼伤叶片；秋、冬季应放在阳光充足处，有利于捕虫笼的生长发育。

猪笼草对土壤要求不严，在各种土质上均可生长，但喜湿润的沙质酸性土。一般来说，疏松、排水透气性好、微酸性的混合基质更有利于猪笼草根系的萌发和伸长。

因猪笼草在原生地中的水质非常良好，故其对水源质量要求极高，一般采用纯净的过滤水、雨水、蒸馏水为最佳。另外，猪笼草对水分的反应比较敏感，在高湿条件下才能正常生长发育形成叶笼。因此猪笼草在生长期需经常喷水，以保持周围的高湿环境。

人工繁育

猪笼草栽培中常见的繁育方式有播种繁殖、插繁殖、压条繁殖等，规模化生产还可通过组织培养快繁。

播种繁殖是在原产地通过人工授粉来提高猪笼草结实率的繁殖方法。但是由于猪笼草雌雄异株，雌雄株很难同时收集，不利于原种的繁殖，因此，播种繁殖方式一般只用于育种。

扦插繁殖是在每年的生长旺季，选取1-2年生健壮且无病虫害的枝条，切成插条进行扦插，生根后上盆栽植，并转入正常养护。扦插繁殖操作容易，是猪笼草主要繁殖方式。

压条繁殖是在生长旺期选择健康枝条，把叶腋下部的茎皮割伤并用苔藓植物包扎，待生根后剪离母体并上盆栽植的繁殖方法。压条繁殖的移栽成活率较高。

组织培养是目前植物生理学常用到的栽培技术，常以猪笼草的顶芽和腋芽为外植体，通过在特定培养基中培养，从而产生大量的愈伤组织，并诱导出幼芽的方式以达到大量繁殖的目的。此方法生根率高，但是由于需要实验设备和专业组培操作，不利于推广使用。

病虫害防治

猪笼草常见的病虫害有煤污病、叶斑病、马、夜蛾科美国白灯蛾、蚧壳虫等。煤污病发生时，可用多菌灵进行喷洒防治；叶斑病可用代森锌可湿性粉剂喷洒防治；蓟马发生时，常用阿维菌素进行喷杀，并对新芽的缝隙进行重点处理；地老虎幼虫为害时，目前只能通过人工去除的方法；蚧壳虫多发时常用乐果乳油或速扑杀乳油进行喷杀，少量蚧壳虫为害时可直接用软刷沾肥皂水去除。

用途

园艺观赏

猪笼草的捕虫笼形态优美、功能奇特，捕虫笼大小颜色各不相同，且捕虫袋从长成至枯萎约要持续2个月，因此猪笼草在园林景观应用上表现出了极高的观赏价值和艺术价值。

在室内景观运用中，在保证足够的光照及湿度的前提下，个人家庭环境以及商场、宾馆、酒店、办公室等室内环境的温度可以完全满足一些中地种和低地种猪笼草的生长。故既可将猪笼草单独制成盆栽、盆景，摆放或垂挂于光照充足观赏，也可将一些生长缓慢、低矮品种的猪笼草与其他植物及造景物料结合，配置成以浓缩热带雨林风光为主题的微缩造景缸，以凸显观赏效果。

在室外景观运用中，在猪笼草野生种分布的热带沿海地区，可以选择种植中地种及低地种猪笼草在室外的河边、湖边等配以周边景观依水而植。

对于植物园等专业机构，有观赏温室条件的可以在观赏温室中选择在水边且周围有大树遮荫的地方搭配种植猪笼草。除了与景观融合外还可进行专类植物展，通过不同的主题来进行景观的设计和植物的种植，不仅针对性强，还有很强的科普性。目前中国最具代表性的猪笼草展示和保育的场馆为云南昆明植物园的中科院昆明植物研究所——“扶荔宫”里的食虫植物馆，馆中猪笼草多达103种，原生种50种，包括了25种高海拔猪笼草，为全国植物园之冠。

猪笼草原广泛分布于东半球的热带地区，1789年，英国探险家和博物学家Joseph Banks首次将滴液猪笼草（Nepenthes distillatoria）引种到英国，最早在英国皇家植物园内种植。从此，猪笼草便在欧洲主要植物园内作为观赏植物而广泛栽培。经过上百年的发展，猪笼草的育种、繁殖和生产开始产业化，于1882年育成了第一个猪笼草园艺栽培种：绯红猪笼草（Nepenthes × coccinea）；1911年又选育出了另一个园艺栽培种：库氏猪笼草（Nepenthes × courtii）。到了20世纪中叶，猪笼草的育种、繁殖和生产逐步产业化，培育出了大量的观赏品种。20世纪90年代以后，美国、日本、法国、德国、澳大利亚等国均成立了食虫植物协会，其中猪笼草作为最重要的食虫植物而格外引人注目。

医学药用

在中医药方面，据1959年出版的《陆川本草》上记载，猪笼草（此处描述的为中国唯一猪笼草种——Nepenthes mirabilis）是一味中药，其茎、叶具有“消炎，解读，行水”的药用价值；《中药大辞典》中也记载了猪笼草本种的清热、止咳、利尿和降压之效。

科学研究

在材料科学和仿生学领域，由于猪笼草叶笼蜡质滑移区表面具有疏水性、各向异性等独特的性能，因此一直受到众多学者的广泛关注，是表界面领域的研究热点。目前以猪笼草为研究对象而进行的仿生超疏水表面材料加工、仿生超滑涂料技术，以及仿生定向液体输送的功能材料表面设计与应用的研究也在不断开展，在许多工程领域具有广阔的应用前景。

随着现代生命科学研究的深入，猪笼草的消化液成分及其医用价值也被逐渐发现：猪笼草消化液中的已知成分包括天冬氨酸蛋白酶、几丁质酶等水解酶类，还有萘醌、自由基及一些无机离子。据研究表明，猪笼草消化液具有抗真菌，治疗创伤、头痛等药用功能，并有抗肿瘤、降血压、抗疟疾等潜在药用开发价值。

代表种类

猪笼草

猪笼草本种（Nepenthes mirabilis）又称野猪笼草、奇异猪笼草，野生于海拔50-400m的沼泽、路边、山地、灌丛、草地上或林下，能适应多种环境，是分布最为广泛的猪笼草属植物。其分布范围覆盖除小巽他群岛及菲律宾北部地区以外的东南亚国家联盟、马来群岛的主要岛屿，并一直北延至中国南部，南延至澳大利亚。

猪笼草属中，猪笼草本种具有最多的变型和变种，其中最知名的是文莱和沙捞越特有的变种（Nepenthes mirabilis var. echinostoma），它的代表性特征为口唇极宽、有棘。

暗色猪笼草

暗色猪笼草（Nepenthes fusca）是加里曼丹岛中部至沙巴州西北部的特有物种，其分布较为范围广泛，常出现于山脊顶部阴暗的苔藓森林，附生于高10-15m的树干上。生长海拔为1200-2500m，偶尔也出现在海拔600m以下的低地丘陵地带，常与窄叶猪笼草（猪笼草属 tenuis）、两眼猪笼草（Nepenthes reinwardtiana）和毛盖猪笼草（Nepenthes tentaculata）同区域分布。暗色猪笼草的种加词“fusca”意为“深棕色”，特指其捕虫笼的颜色。暗色猪笼草善于变色伪装，其上位笼与下位笼的大小相似，但形态明显不同；捕虫笼内表面的腺体细小，且为覆盖型；笼盖为窄三角形，边缘和末端卷曲；笼翼缩小成一对隆起。

艾玛猪笼草

艾玛猪笼草（猪笼草属 eymae）别名漏斗猪笼草，是印尼苏拉威西岛特有的热带食虫植物。野生于海拔1000-2000m的高海拔地区，通常陆生，也可附生，包括荒原森林、河岸、岩壁等开阔地及次生植被区。艾玛猪笼草的上位笼形似红酒杯状，笼蔓为红色至绿色或略带红色；下位笼笼身可为白色、绿色、黄色、棕色或红色，常具有红色的斑点。

马来王猪笼草

马来王猪笼草（Nepenthes rajah）别名王侯猪笼草、拉贾猪笼草，于1858年发现，次年命名。是婆罗洲沙巴州的京那巴鲁山（Mount Kinabalu）和坦布幼昆山（Mount Tambuyukon）特有的热带食虫植物。马来王猪笼草野生于海拔1500-2650m、排水良好且土壤疏松的沼泽或瀑布周围潮湿的地区。由于野外分布局限且数量稀少，2000年马来王猪笼草已被世界自然保护联盟评估为濒危物种。马来王猪笼草拥有世界上容积最大的瓮形捕虫笼，其捕虫笼可高达41cm，宽至20cm，容积可达3.5L，其中的消化液可达2.5L，偶可捕获脊椎动物甚至小型哺乳动物，人们甚至在其捕虫笼中发现过被消化液淹死的老鼠。