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风毛菊属

风毛菊属

风毛菊属（Saussurea DC.）是离瓣花亚纲（Melanthiaceae）菊目（Asterales）菊科（Compositae）的一个属，也被称作凤毛菊属，分为四个亚属，有400余种植物。风毛菊属广泛分布在北美西部、亚洲、欧洲和北极。在中国境内分布广泛，主要生长在西部高海拔高纬度地区，青藏高原、天山、喜马拉雅山脉等地。大多生于森林、高山草甸、山坡草地、沙地砾石、岩石以及路边。

风毛菊属多为二年生或多年生草本，有时为亚灌木。茎高至矮小症，有时退化至无茎，无毛或被白色棉毛或柔毛。叶互生，柔软或坚硬，全缘或有锯齿至羽状分裂。头状花序具多数同型小花，多数或少数在茎与枝端排成伞房花序、复总状花序或总状花序，或集生于茎端，极少单生。总苞球形、钟形、卵形或圆柱状；总苞片多层，覆瓦状排列。花托平或突起，密生刚毛状托片，极少无托片。全部小花两性，管状，结实。花冠紫红色或淡紫色，极少白色，檐部5裂至中部；花药基部箭头形；花丝分离，无毛；花柱长。瘦果圆柱状或椭圆状，基底着生面平，禾秆色，有时有黑色斑点，极少黑色，具钝4肋或多肋，平滑或有横皱纹，顶端截形，有具齿的小冠或无小冠。冠毛1~2层，基部连合成环，整体脱落。

风毛菊属许多种都是著名的藏药和汉药。破血丹（Saussurea acrophila）、龙江风毛菊（Saussurea amurensis）、沙生风毛菊（Saussurea arenaria）、心叶风毛菊（Saussurea cordifolia）等二十余种植物的药用价值在中国国家中医药管理局编著的《中华本草》中有详细记载。还有多种植物可作为农业饲用和工业原料使用，如草地风毛菊（Saussurea amara）、紫苞风毛菊（Saussurea purpurascens）、沙生风毛菊（Saussurea arenaria）等可用作家畜饲料，雪兔子（Saussurea gossipiphora）和小果雪兔子（Saussurea simpsoniana）可提取出一种芳香油，用于制造杀虫剂和高级香水。

2021年，风毛菊属巴朗山雪莲（Saussurea balangshanensis）、雪兔子（Saussurea gossipiphora）、雪莲花、绵头雪兔子、水母雪兔子、阿尔泰雪莲（Saussurea orgaadayi）列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。寡头风毛菊（Saussurea popovii）在2013年发布的《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》中处于易危（VU）的等级。

演化

中国植物学家林有润认为菊科原始的帚木菊族向西亚迁移时分化、衍生出原始的菜蓟族（Tr. Cynareae）的祖先种，该族从起源中心向中亚干旱地区分化时出现了原始的风毛菊属。风毛菊属植物区系起源于第三纪的中亚至喜马拉雅山脉地区，而古地中海气候的变迁、青藏高原的剧烈隆升，引起了风毛菊属植物区系的变化。气候的变迁使本区系向亚洲温暖地区迁移，并进一步发展，在华北、华中地区的分化中心可能由此而来；青藏高原的隆起，使属内种类剧烈分化，分化出了雪莲亚属（subg. Amphilaena）、雪兔子亚属（subg. Eriocoryne）这类适应高寒严酷环境的高海拔类群。

历史

历史记载

风毛菊属不少种类为有名的中国和印度民族民间药物，早在8世纪的藏族古代药物文献《月王药诊》中就有关于雪莲花（Saussurea involucrata）的记载。《忆旧游诗话》中称雪莲：“雪莲花于年不化，元雪深处有之，形似莲花高可丈许。”中国清朝赵学敏撰写的《本草纲目拾遗》中记载了它的功效：“能补阴益阳,治一切寒症。”除雪莲外，棉头雪兔子（Saussurea laniceps）、鼠曲雪兔子（Saussurea gnaphalodes）等5种凤毛菊属植物为中药材天山雪莲花的原料，其药性和功效在《本草纲目拾遗》《晶珠本草》都有所记载。

命名

风毛菊属的学名Saussurea用于致敬法国科学家父子奥拉斯·贝内迪克特·德·索绪尔（Horace Bénédict de Saussure）和尼古拉·泰奥多尔·德·索绪尔（Nicolas Théodore de Saussure）。

分类

风毛菊属是菊科（Compositae）的一个属，有400余种。风毛菊属分为四个亚属。

分类变动

风毛菊属最早是瑞士植物学家A. P. de Candolle于1810年确立，当时属下种类较少，只包括东亚的15种。1881年，英国植物学家Hooker将39个风毛菊属印度种分为2个亚属和6个组；1979年，前苏联学者Lipschitz整理出风毛菊属植物全世界约有 400 余种，并进行了系统的排列，将该属划为 6 个亚属，最大的亚属风毛菊亚属（subg. Saussurea）约有300种，包含10个组。2003到2015年年间，德国植物学家Raab-Straube及中国植物学家陈又生等人基于形态学和分子证据去除了齿冠亚属（subg. Flovoria）的齿冠组（sect. Flovoria)及苓菊亚属(subg. Jurinocera)，保留了五个亚属，即齿冠亚属（subg. Flovoria）、风毛菊亚属（subg. Saussurea）、附片亚属（subg. Theodorea）、雪莲花亚属（subg. Amphilaena）、雪兔子亚属（subg. Eriocoryne）。

亚属划分

风毛菊亚属

凤毛菊亚属（subg. Saussurea）约有310种，分属风毛菊组（sect. Saussurea）、莲座组（sect. Rosulascentes）、羽裂组（sect. Strictae）、纤维组（sect. Laguranthera）、无茎组（sect. Gymnocline）、木质组（sect. Jurineiformes）、全叶组（sect. Lagurostemon）等十个组。

本亚属植物的头状花序小或中等大小，伞房或复总状花序状排列，有时单生。瘦果小，圆柱形、4棱形、线形、长圆形或纺锤形，有毛或极少有柔毛或刺状鳞片。冠毛通常2层，外层短，糙毛状，脱落，内层长，羽毛状，基部连合成环。花托有托片，极少无托片。

附片亚属

附片亚属（subg. Theodorea）植物为二年生或多年生草本。茎高大，有分枝，有稠密的叶，极少无茎。头状花序多数或极多数，在茎枝顶端排成伞房花序或圆锥花序。总苞片覆瓦状排列，全部总苞片或仅中内层总苞片顶端有附片，附片紫红色，膜质，有时边缘有锯齿或有附片几不发育而不明显，极少附片草质。瘦果几圆柱状，有脉纹，顶端无小冠。冠毛2层，外层短，易脱落，内层长，羽毛状。

雪莲亚属

雪莲亚属（subg. Amphilaena）植物有茎、少几无茎或极少无茎草本。茎叶边缘全缘或有锯齿；最上部茎叶苞叶状，常船形，扩大，膜质，淡白色或红色，被柔毛或无毛，包围或半包围总花序或头状花序。头状花序多数，密集成总花序或头状花序单生。瘦果无毛。冠毛白色或褐色，1~2层，外层少数，短，糙毛状，内层长，多数，宿存，羽毛状。花托有托片；托片短。

雪兔子亚属

雪兔子亚属（subg. Eriocoryne）植物为多年生少一年生草本，通常被稠密的棉毛，极少无毛或几无毛。茎如发育，则为棍棒状或顶端膨大，如茎不发育，则植株为莲座状。叶不分裂，边缘全缘或羽状分裂。头状花序多数，密集于茎端并排成一个扁平的平面或生于莲座状叶丛中，通常为密被棉毛的苞叶所包围或半包围，极少单生。瘦果通常无毛，极少被短柔毛。冠毛白色或褐色，2层，外层短，糙毛状，易脱落，内层长，羽毛状，或冠毛1层，羽毛状。花托有托片或无托片。

齿冠亚属

齿冠亚属（subg. Florovia）植物茎高大，中空。头状花序大。总苞半球形或钟状，有长花梗。花托有稠密的托片，托片长0.8-1.5厘米。瘦果大，顶端多少有小冠，小冠边缘全缘或有小锯齿。冠毛1层，羽毛状，极少2层，外层短，糙毛状，内层长，羽毛状。

生物地理

从多度中心和多样化中心两方面来看，风毛菊属植物主要分布在两条分布带上，一条自西西伯利亚、中亚至喜马拉雅山脉、横断山区，这一地带又以喜马拉雅、横断山区种类最为丰富、系统演化多样性最高，是风毛菊属植物的现代分布中心。另一条带自西西伯利亚、中亚至蒙古、日本，其中以蒙古、华中地区、东北、朝鲜半岛、日本地区分布种类较多而集中，分布海拔相对较低，特有种类较少，这一地区为风毛菊属植物的次生分布中心。

形态特征

多为二年生或多年生草本，有时为亚灌木。

茎

茎高至矮小症，有时退化至无茎，无毛或被白色棉毛或柔毛。

叶

叶互生，柔软或坚硬，全缘或有锯齿至羽状分裂。

花

头状花序具多数同型小花，多数或少数在茎与枝端排成伞房花序、复总状花序或总状花序，或集生于茎端，极少单生。总苞球形、钟形、卵形或圆柱状；总苞片多层，覆瓦状排列，紧贴，顶端急尖、渐尖或钝或圆形，有时有干膜质的红色氧化镁，或有时附属物绿色、草质。花托平或突起，密生刚毛状托片，极少无托片。全部小花两性，管状，结实。花冠紫红色或淡紫色，极少白色，檐部5裂至中部；花药基部箭头形，尾部撕裂；花丝分离，无毛；花柱长，顶端2分枝，花柱分枝长，线形，顶端钝或稍钝。

果实

瘦果圆柱状或椭圆状，基底着生面平，禾秆色，有时有黑色斑点，极少黑色，具钝4肋或多肋，平滑或有横皱纹，顶端截形，有具齿的小冠或无小冠。冠毛1~2层，外层短，糙毛状或短羽毛状，易脱落，内层长，羽毛状，基部连合成环，整体脱落。

分布

分布范围

风毛菊属广泛分布在北美西部、亚洲、欧洲和北极地区。在中国境内分布广泛，主要生长在西部高海拔高纬度地区，青藏高原、天山、喜马拉雅山脉等地。

栖息环境

大多生于森林、高山草甸、山坡草地、沙地砾石、岩石以及路边。

习性

风毛菊属植物适应高寒地区气候，能够在比较恶劣的环境中生存，具有耐寒冷、喜阳光、在贫瘠土地上生存的能力。部分植物仅生活在高寒地带，如苞叶雪莲（Saussurea obvallata）生长在印度喜马拉雅地区，海拔3800~4800米的高山地带。部分植物在中低海拔，较温暖地区也可生存，如草地风毛菊（Saussurea amara）、京风毛菊（Saussurea chinnampoensis）等。

风毛菊属植物具有发达的苞片，既在光照充分的情况下提高了花序内部的温度、加强了花序的发育，同时也包裹花序以避免紫外线对雌雄配子体的伤害，在一定程度上提高了花的雌雄适合度，从而增加了植物对环境的适应能力。本属有部分种根状茎发达，在地面上形成孤立的分株或分株群，株体间由匍匐茎连接，可以形成广泛传播的网络；还有部分种的个体大小会随海拔的升高而不断减小，发达的根茎和低矮的植株高度都是为适应高山生境而形成的独特的形态特征。

繁殖

风毛菊属植物属于虫媒传粉。如苞叶雪莲（Saussurea obvallata）和水母雪兔子（Sassurea medusa）都依靠熊蜂（Bombus）昆虫授粉。

由于生长环境恶劣，本属植物在繁殖期间会对自身资源分配进行权衡，对繁殖器官的投资增加。部分植物，如大耳叶风毛菊（Saussurea macrota）和紫苞雪莲（Saussurea iodostegia）会随着海拔的升高，花粉数减小，而花丝长度增加。通过增加花柱长度来提高柱头对传粉昆虫的感受性，这样既可以弥补由于昆虫数量减少等不利因素造成的影响，也能增加传粉者每次访花时接触及携带花粉的几率，从而保证昆虫能够更加成功且有效地对减少的花粉进行传播。有些风毛菊属植物也会为了保证有性生殖的顺利进行，选择少而大的种子来提高自适度，从而保证世代交替。

栽培

风毛菊属多数种类的生境特异，因此多为野生状态，仅少数物种可人工栽培，如苞叶雪莲、雪莲花。这里主要分析了苞叶雪莲的组织培养和雪莲花的人工栽培技术。

组织培养

从野外获取苞叶雪莲的风干种子，消毒清洗后接种到MS培养基上；1个月后，切取部分茎尖作为外植体，并将其置于培养管中，单独培养一段时间后，将产生的丛生芽分成单个芽，移栽到另一培养基上生根。最后移植到含有泥炭苔藓植物和肥料的基质土中栽培。

选地整地

雪莲花种植要选择排水良好、富含腐殖质、疏松肥沃的黑钙土壤上定植。移栽前要深翻细耕将地块耙匀耙平。

定植

雪莲花幼苗起苗后在低于10℃下储藏运输。定植前土壤要保持湿润通气，定植深度应在使幼苗顶芽露出地面，定植后及时灌水并遮阳。待雪莲幼苗生长8~10 片真叶时进行上山定植。根据种源地势情况合理定株行距，定植后遮阳处理并及时喷水。

田间管理

雪莲花在缓苗期间必须遮阳，并将土壤温度控制在20℃以下，缓苗后可将遮阳设施去除。如遇到高温干旱天气，则应及时采取降温措施。结合种植地的情况采用喷灌设施灌溉，保持土壤湿度，并注意及时进行人工除草。

病虫害防治

雪莲花的病害主要有枯萎病和白粉病，防治方法为用多菌灵溶液和甲基硫菌灵可湿粉剂溶液喷施；虫害主要有地老虎，防治方法为秋翻及冬灌以消灭越冬蛹美国白灯蛾和卵或用毒饵诱杀害虫。

保护

种群现状

风毛菊属植物在中国分布广泛，西藏自治区、四川省、云南省、甘肃省、青海省等地种质资源丰富，如甘肃共有风毛菊属植物57 种1变种，集中分布在青藏高原东北地区缘的甘南藏族自治州地区和祁连山脉山地；青海省有63个种及1个变种，其中具有较高药用价值的有2种，即水母雪兔子（Saussurea medusa）和黑毛雪兔子（Saussurea inversa），在青海省的野生资源蕴藏量较大。该属植物多分布在海拔3000m以上的高山地区及流石滩上，生境特异，人工栽培困难，因此多为野生状态。

致危因素

风毛菊属植物种群濒危原因有以下三点，一是栖息地分布狭窄，部分种只能在一个或两个生境中生存；二是由于以不可持续的方式对风毛菊属藏药植物进行的乱采滥挖，许多有较高药用价值的风毛菊属植物的种群数量急剧减少或濒临灭绝；三是生境退化，如风毛菊的重要栖息地——青藏高原东缘地区的植被呈现出高寒草甸一退化高寒草甸一荒漠化地区草甸的逆向演替趋势。

保护级别

2021年，风毛菊属巴朗山雪莲（Saussurea balangshanensis）、雪兔子（Saussurea gossipiphora）、雪莲花、绵头雪兔子、水母雪兔子、阿尔泰雪莲（Saussurea orgaadayi）列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。

寡头风毛菊（Saussurea popovii）在2013年发布的《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》中处于易危（VU）的等级。

保护措施

在印度的保护评估和管理计划中，风毛菊属苞叶雪莲是最优先保护的物种之一。

在中国，有关风毛菊属植物的组织培养研究已开展了不少的工作，赵德修、陈发菊、杨金玲等中国学者对水母雪兔子进行了全面细致的研究，瓦·古巴诺娃、罗明等中国学者分别对绵头雪兔子等进行了组织培养研究。自 1994 年起，中国植物学家谭敦炎等在中国乌鲁木齐市后峡天山1号冰川观测站建立了小面积的雪莲花人工种植园，不断完善雪莲花的人工栽培技术，为风毛菊属植物资源的保护做出了很大贡献。

用途

风毛菊属具有药用、观赏和多种经济用途。

医学药用

风毛菊属许多种都是著名的藏药和汉药。吉秀、公巴嘎吉、漏孜堆保等藏药是本属药用植物中的主要代表药物。莪吉秀为长毛风毛菊（Saussurea pinnatidentata）的全草，主治水肿、膀胱热、小便不利等病症；公巴嘎吉主要指羽裂风毛菊（Saussurea pinnatidentata）的全草，主治新老创伤、伤口流血不止、解食肉中毒等症；漏孜堆保为紫苞雪莲（Saussurea iodostegia）具有清热、治瘟病时疫的功效。

破血丹（Saussurea acrophila）、龙江风毛菊（Saussurea amurensis）、沙生风毛菊（Saussurea arenaria）、心叶风毛菊（Saussurea cordifolia）等二十余种中药材的药用功效在中国国家中医药管理局编著的《中华本草》中有详细记载。其中，最为人熟知的是雪莲花，为绵头雪兔子、鼠曲雪兔子、水母雪兔子（Saussurea medusa）、三指雪兔子（Saussurea tridactyla）、槲叶雪兔子（Saussurea quercifolia）的带根全草。天山雪莲花味甘，微苦，性温。归肝、肾经。具有温肾壮阳，调经止血的作用。主治阳，腰膝酸软，女子带下病，月经失调，类风湿性关节炎痹症，外伤出血。被中国藏族、蒙古族、维吾尔族、纳西族和普米族作为珍贵的民族药物进行应用

经济用途

风毛菊属多种植物可用于家畜饲用，如草地风毛菊、紫苞雪莲、沙生风毛菊等。不同季节家畜会采食不同种的植物，如在春季紫苞风毛菊茎叶柔嫩，适口性较好，马、牛、羊采食；夏秋季紫苞风毛菊适口性下降，只有马少量采食，此时家畜更喜食沙生风毛菊。另外，本属雪兔子和小果雪兔子（Saussurea simpsoniana）还可提取出一种芳香油，用于制造杀虫剂和高级香水。

食用营养

部分风毛菊属植物可被食用，如齿叶风毛菊（Saussurea neoserrata）是一种极具开发价值的药食同源植物，兼具蜜源作用，通常采其幼嫩茎叶作为部分地区早春时节的菜叶类食品或制成干制品。

文化

风毛菊属苞叶雪莲被称作““Brahma Kamal”，在喜马拉雅地区具有很高的宗教价值，是印度北阿坎德邦的州花，用于供奉当地的“Nanda Devi”及其他神祇，也被作为朝圣中的素食分发给民众。喜马拉雅地区的居民也会把单支苞叶雪莲或将其编成花环悬挂在房中，以保护自己不受邪灵的伤害。

代表物种

高山风毛菊（Saussurea alpina）是本属的模式种，雪莲花是本属著名的的中药材原料。

高山风毛菊

高山风毛菊（学名：Saussurea alpina）为多年生草本，高20~40厘米。根状茎具多数褐色纤维状不定根。茎直立，禾秆色至紫红色。基生叶花期凋落；下部及中部茎叶有叶柄，叶披针形，少椭圆状卵形，顶端渐尖，边缘有尖头状锯齿，上面绿色，下面白色，被稠密的白色绒毛；上部叶渐小，边缘全缘，无柄。头状花序多数，在茎枝顶端排列成伞房花序。总苞钟状；总苞片4层，外层椭圆状卵形，外面无毛，中层长圆形，外面被稀疏的白色长柔毛，内层椭圆状披针形，外面被白色长柔毛。小花紫红色。瘦果小。冠毛2层，白色，外层短，内层长。花果期8~9月。

雪莲花

雪莲花（学名：Saussurea involucrata）为多年生草本，高15~35厘米。根状茎粗，茎粗壮，无毛。叶密集，基生叶和茎生叶无柄，叶片椭圆形或卵状椭圆形，顶端钝或急尖，边缘有尖齿；最上部叶苞叶状，膜质，淡黄色，宽卵形。头状花序在茎顶密集成球形的总花序。总苞半球形，总苞片3~4层，边缘或全部紫褐色，先端急尖，外层被稀疏的长柔毛，外层长圆形，中层及内层披针形。小花紫色。瘦果长圆形。冠毛污白色，2层。花果期7~9月。

参考资料

风毛菊属.多识百科.2023-04-16

Species.物种2000中国节点.2023-04-16

风毛菊属.植物智.2023-04-16

国家重点保护野生植物名录.中国政府网.2023-04-17

Saussurea popovii | 中国珍稀濒危植物信息系统.植物智.2023-06-08

iPlant.植物智.2023-05-26

高山风毛菊 (gāo shān fēng máo jú).植物智.2023-05-25

Saussurea involucrata.植物智.2023-04-21

演化

历史