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红菇

红菇

红菇是一类大型菌根真菌，隶属于红菇科（Russulaceae）红菇属（Russula）。红菇属是红菇目中最大的属，物种多样性高，在全球范围内至少有2000个物种，其中尚有大部分未被发掘，截至2019年，在中国报道的红菇属新种共有50个，红菇属分类单元有193个，其中存在标本证明的有158个（包括152种，1个亚种，5个变种），其主要分布于俄罗斯、日本、美国、朝鲜等国家；在中国的分布范围也较为广阔，北至辽宁省，南至四川省、云南等地区。

红菇属真菌菌盖表面颜色较为鲜艳，多数有红色色调，菌丝无锁状联合，子实体菌丝组织中有较多膨大的球状细胞，导致菌肉和菌柄较脆，菌柄常中空，孢子印白色至深黄色，孢子表面淀粉质，有疣刺状纹饰。该属植物喜温暖湿润的气候，夏秋季出菇，生长的土壤一般偏酸性，多具有腐殖质，与多种树木形成共生关系。

红菇属中许多种类具有重要的经济、生态与食、药用价值。如美味红菇（R. delica）、灰肉红菇（R. griseocarnosa）等，味道鲜美，营养丰富，是著名的野生食用菌种类；除可食用菌，还具有抗氧化、免疫调节等作用的药用菌，如革质红菇（R. alutacea）、密褶红菇（R. densifolia）等。截至2019年，中国学者已报道红菇属植物可食用82种，药用22种，许多种类可药食兼用。但也报道13种红菇种类有毒，如毒红菇（R. emetica）、臭红菇（R. foetens）等，中毒类型多为肠胃中毒，食用时要多加注意。同时红菇属真菌与树木共生后形成外生菌根，是生态系统的重要组成部分，在保持生态平衡中扮演着重要角色，但因为自然条件和人为破坏等原因，导致红菇属真菌有5种被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN），3种为近危（NT），2中为濒危（EN）等级。

分类

研究进展

世界研究

1796年，荷兰菌物学家Persoon以蘑菇属（Agaricus L.）物种中红色菌盖的种类在颜色上与该属其他种类的明显差异为依据，提出并建立红菇属，属名“Russula”来源于拉丁文“Russulus”，意为“红色的，带红色的”。其后Fries在1821年将其作为族（tribus）列入到蘑菇属下，同年Gray将红菇属由族提升为属。1876年，Roze提出新的红菇科（Russulaceae）并将红菇属归入其中，其是红菇科的模式属，也是其中最大的属

世界性红菇属研究的黄金时期处于十九世纪，期间许多的真菌学家对不同地区的红菇进行了报道，相继发表了多部专著和总结性论文，这些报道多集中于北美、非洲、南美及欧洲地区，其他地区的关于红菇属的报道则较为分散。由于当时的分类手段单一，伞菌的分类多以宏观形态来进行区分（担子体的形状、大小，菌盖、菌柄、菌褶颜色等），红菇属的分类也多以此为根据，但许多红菇属物种在宏观形态上差异很小，就导致了当时的红菇属的属下分类存在许多错误。如当时传统的红菇分类系统主要有Romagnesi、Singer和Sarnari等分类系统。Romagnesi的分类系统中引入了盖表皮结构、抱子以及囊状体的大小和形态等显微形态特征作为重要的分类依据。Singer的分类系统比较注重外观形态特征，他在组下建立了亚组，以区分不同地区的红菇类群，Sarnari的分类系统则更加注重显微特征的比重，将部分差异较小的亚属降为了组，在这其中以Romagnesi的分类系统使用最广，将红菇属分为了9个亚属，并在亚属之下设立了组，以进一步对不同种类进行细分。

但随着分类研究的不断深入以及越来越多的种类被报道，研究者发现红菇属有些种类形态变化较大，加之不同的地理分布会引起形态上的改变等，仅通过形态学进行分类并不能解决红菇属分类混乱的问题。所以红菇属的种间区分进入微观水平，通常根据缘生囊状体的有无，侧生囊状体的形状，担抱子大小、形状、表面纹饰，菌盖表皮菌丝形状及盖生囊状体的有无等，再结合宏观特征，红菇属的种间分类进入较为明确的阶段。进入21世纪以后，随着分子生物学技术的发展，尤其是分子系统学在真菌分类学中的广泛应用，红菇属物种不再仅仅只是具有菌盖菌柄的简单型伞菌，更多的红菇属菌类被发现并报道，红菇属及其近缘属、红菇属下各分类单元的系统进化关系也得到更客观的阐述，如报道于北美的，菌盖边缘及菌柄具菌幕残片的赫氏红菇R. herrerae Kong；报道于泰国具有菌环境结构的遥罗红菇R. siamensis等。这些种的报道不仅使人们对红菇属物种的认知不再局限于简单的只是具有菌盖菌柄的简单型伞菌，同时也丰富了红菇属形态多样性。随着分子生物学进入分类领域，红菇属的属下分类也发生了比较大的改变。

中国研究

中国关于红菇的记载最早可见于李时珍的《本草纲目》，但真正对红菇属真菌分类学研究始于19世纪末，比欧美国家迟滞了将近100年的时间。1893年，法国人Patouillard报道了采自中国西藏、四川省等地的革质红菇R.alutacea，这算是第一次真正意义上的关于中国红菇属真菌的报道。在1935年，Singer报道了采自中国的红菇属3个新种白柄红菇Russula cernohorsky、汉德尔红菇Russula handelii和斑柄红菇Russula punctipies，这是首次以中国的标本作为模式，报道的红菇属新种。20世纪30年代和40年代是中国早期菌物学家研究的活跃时期，从1932至1939年，中国早期菌物学家邓叔群先后记录并报道了来自浙江省、江苏省、福建省等省份的24个种；1945年，裘维蕃报道了中国云南省的红菇属31个种，其中包括3个新种，这个时期是中国红菇属分类研究从无到有的阶段，但是受到当时研究条件的限制，物种鉴定只是基于形态学比较，没有分子数据作为参考。

20世纪50年代到70年代的三十年间，邓叔群《中国的真菌》和戴芳澜《中国真菌总汇》两部总结性著作问世，标志着中国菌物学研究进入了新的阶段，前者记录19种红菇，后者记录73种红菇，实现了中国有关红菇属真菌的著作从零到有的突破。随着中国红菇属分类研究的进一步深入，全国性或区域性的大型菌物资源专著和物种名录相继的出版和发表，并且开始对本属少数种的生物学特性进行研究。20世纪8、90年代，由于研究方法也不断多样化，不再仅仅局限于形态分类方法，本属更多的新种和新纪录被发现和发表，并加入分子数据作为参考。2009年，第一个基于ITS系统发育分析和形态学而发现的红菇新种灰肉红菇（Russula griseocarnosa）被报道，从此分子系统学也被应用到中国红菇属的分类学研究中。此后，中国至少有43个红菇属新种基于同样的研究方法被发现并报道。此外，Wang等基于ITS序列和LSU-rpb2-tef1加合序列对红菇属异褶亚属（subgenus Heterophyllidiae Romagnesi）进行了修订，提出了一个新的亚组，即条纹亚组（subsection Substriatinae X.H.Wang&Buyck）。

下级分类

红菇属其下分13个亚属，42个组，67个亚组，现已报道的分类群名称有2935个，（统计自Index Fungorum，截止2019年5月，包括同物异名）。而截至2019年，在中国报道的红菇属新种共有50个，红菇属分类单元有193个，其中存在标本证明的有158个（包括152种，1个亚种，5个变种）。

2018年，Buyck等基于5个片段（LUS、mt SSU、rpb1、rpb2和tef1）的串联序列对红菇属进行了系统发育分析，并结合红菇子实体及外生菌根的形态特征，将红菇属划分成7个亚属（其中包含4个新提出的亚属），之后，Buyck等又基于相同的5个片段提出了粘质亚属（subgenus Glutinosae Buyck&X.H.Wang），从而将红菇属划分为8个亚属：粘盖亚属（R. subg. Glutinosae Buyck & X.H. Wang）、古红菇亚属（R. subg. Archaeae Buyck & V. Hofst.）、致密亚属（R. subg. Compactae (Fr.) Bon）、厚壳亚属（R. subg. Crassotunicatae Buyck & V. Hofst.）、异褶亚属（R. subg. Heterophyllidiae Romagnesi）、臭味亚属（R. subg. Malodorae Buyck & V. Hofst.）、短柄亚属（R. subg. Brevipe Buyck & V. Hofst.）和红菇亚属（R. subg. Russula），这是截至2023年之前最能体现系统进化关系的红菇属下级分类系统。

形态特征

菌盖

菌盖幼时常呈球形、扁半球形、椭球形，成熟后平展中部下凹，呈脐状或呈漏斗状，边缘有时不规则开裂或呈波浪状，黏或不粘，菌盖颜色多变，可呈现白色、红色、黄色、绿色乃至紫色、黑色等各种色调，有时同时呈现多种色调混合，子实体成熟或干躁后常颜色变浅。

菌褶

菌褶着生方式一般为离生、近离生、直生、近直生、延生或近延生。颜色常为白色，淡黄色、米黄色至猪黄色，干燥或受伤后有时会变为黄色、黄褐色灰色至灰黑色色调，少数如亚黑红菇（R. subnigricans Hongo）等在颜色变化过程中会呈现出多种色调；菌褶稀密程度为极稀疏（如稀褶黑菇R. nigricans Fr）至极密集（如美味红菇R. delica Fr），等长或不等长，有时具分叉、横脉或小菌褶。

菌柄

菌柄多数中生至近中生，少见偏生，棒状、圆柱形至近圆柱形，有时近顶端或近基部略膨大，表面多为白色，有时带有乳黄色、奶油色、粉红色至灰白色色调，有的种类老后或伤后会变为黄褐色、灰褐色，少数变为灰黑色，表面光滑或有微细的纵纹。菌柄初内实，成熟后常松软至中空。

菌肉

菌肉多白色至淡黄色、淡色，少数灰白色、黄褐色至棕色，伤后常变红褐色至灰黑色，肉质、海绵质或较脆，极薄至较厚，大多数无特殊的气味和味道，但少数如劣味亚属（subg. Ingratula Romagn.）的真菌会产生令人不愉悦的气味。

物种分布

地理分布

红菇属为世界广布属，主要分布于俄罗斯、日本、美国、朝鲜等国家；其在中国的分布范围也较为广阔，范围包括16个省（自治区），如云南省、广东省、广西壮族自治区、台湾、黑龙江省、吉林省、辽宁省、河北省等省均有分布。

生境分布

红菇属在世界范围内各个气候区广泛分布，北起格陵兰岛的冻原带以及阿拉斯加州的针叶林，南到非洲、南美洲和大洋洲的阔叶林里，都能发现它们的存在，但生长于北温带的红菇属真菌数量及种类最多。在中国，红菇属主要生长在东南部的亚热带常绿阔叶林带地区，或南部热带雨林、季雨林区域，常见于能满足年均气温18~20℃，年降雨量在1700~1900mm，相对湿度在60%~85%气温条件的地区；夏秋季节，多呈单丛、散生或小区域群生于林间腐殖质层土中，但也有极少数的红菇生长在冠层土壤中，甚至外生菌根生长到树干表面。

生活史

红菇属于一种外生菌根菌，它的生活史与双色薄瓤牛肝菌、赤松茸有共性。红菇从菇蕾出现到孢子散落，需3~4周，子实体出土到开伞需1~3天。在自然条件下，孢子散落后，子实体在旱天就自行枯萎，在雨天则很快霉烂。散落在土壤的孢子，如果温、湿条件适宜就萌发成菌丝，否则就大量死亡。萌发的菌丝遇到共生树种的细根就继续生长，并逐渐把细根包围形成一个白色的外套即菌根鞘，当部分菌丝侵入到细根皮层细胞间隙，并占据了皮层细胞间隙的2/3时，即形成了“哈蒂网”。外生菌根菌就是通过哈蒂网来吸收树体的糖类、硫胺素等，以满足生长发育的需要。而外生菌根菌则代替根毛吸收水分、矿物质，分解土壤腐殖质，所分泌的生长素、细胞分裂素、维生素等又满足树木生长的需要，从而建立共生的关系。如果孢子萌发的菌丝不能和共生树种的细根接触，没有营养源，最后也是死亡。红菇从菌根形成后，一年中经过菌丝营养生长期，菇蕾形成期，子实体成熟期；再经孢子散落，担孢子萌发形成单核菌丝，在很短的时间内与可亲和的单核菌丝配对，质配后形成双核菌丝。通过锁状联合逐步形成原基，并分化成菇蕾和子实体。如此周而复始地构成红菇整个生活史。

生长习性

林型植被

红菇属真菌的生长与共生树木有着相应的关系。其作为严格的外生菌根真菌，通常能与松属（Pinus）、冷杉属（Abies）、云杉属（Picea）、落叶松属（Larix）、云杉属（Picea）、黄杉属（Pseudotsuga）、铁杉属（Tsuga）、壳斗科（Fagaceae）、山榄科（Sapotaceae）、豆科（Fabaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）等植物形成外生菌根关系。利用这些树木和草本植物，不断地为地表增加枯枝落叶层，增加土壤腐殖质，为红菇属真菌提供部分所需的营养物质，并构成一个遮光、保温、保湿和通风透气良好的生态环境。

土壤性状

红菇属真菌生长的土壤一般偏酸性，pH4.5～6.5，多具有腐殖质的石灰土、黄棕壤、黄壤土或沙壤土，且一般多在坡度30°~45°的缓坡地带。地表面层是由枯枝落叶与土壤结合形成的腐殖层，此层养分含量丰富，菇柄基部着生着多条白色菌丝向下深入此表土层。同时红菇的生长及生长量除受土壤因素影响外，也常受到林间光照、水分、温度等综合因素的影响和制约，如同一植被和土壤的林地，处在土壤过于干燥的山顶或水分过多的山脚或山坳，则不是红菇良好的发生地；有些林木间荫蔽度不足，杂草丛生也不利于红菇的生长。

海拔高度

据调查，海拔在200~1200米之内均能生长红菇，以300~900米较好，纬度偏南，气温较高。

气候条件

红菇属喜温暖湿润的气候，以温暖潮湿的7~9月为盛发期，通常是在夏、秋季阵雨之后，林中保持一种潮湿和闷热的小气候，降雨之后又必须要有晴朗的天气。林内气温为26℃~28℃，地温25.5℃~26.5℃，土壤含水量20. 5%~23%，空气相对湿度90%，在这种条件下，菇蕾发育最快最好。

栽培技术

栽培季节

红菇属于中温偏高型的菌类，野生多出现在夏季。其菌丝生长温度为20~25℃，出菇适温为23~28℃。人工栽培季节为春接种，夏出菇。通常在5月接种，菌丝培养45~50天，6月下旬至7月长菇。红菇菌种生产应按栽培接种期，提前70天进行原种和栽培种制作。

栽培方式

红菇属栽培分熟料袋栽覆土和发酵料床栽，两种栽培方式不同，培养料制作也有区别。主要都是通过栽培配方，将培养料拌匀，经高压灭菌，冷却接种，集中成堆发酵处理。

袋栽

待料袋温度降至28℃以下时，在无菌条件下将红菇属菌种接入袋内的培养基上，并做好棉塞封口。接种后移入23~25℃的室内发菌培养，期间保持空气流通，发菌培养通常30天左右。待菌丝发满袋后，将菌袋搬到野外荫棚内脱袋，采取卧式排放于事先经过消毒处理的棚内床上，并覆盖腐殖土。畦床四周泥土封盖，让菌筒在畦床内继续发菌培养。

床栽

将发酵料铺于荫棚的畦床上，分3层播种。播种后整平料面，稍加压实，然后在畦床上方加罩塑料膜防雨棚。待菌丝吃料2/3时，覆土。但注意通风，保持畦床空气新鲜，有利菌丝发育。

出菇管理

当菌袋进入野外畦床排场后，在管理上应保持覆土的湿润。土壤含水量不低于20%，野外地栽靠土壤湿润，一般不必喷水，如气候干燥，土面发白时可喷水保湿，但不可渗入料中，以免菌丝霉烂。覆土后一般20天左右即可出菇，此时温度掌握在23~26℃范围，并进行人为变温差刺激，干湿交替，促进菌丝扭结形成原基，分化成菇蕾。在菇棚内生长的子实体每天上午要揭膜通风，并结合喷水，空间相对湿度保持90%为适，温度掌握在23～28℃范围。

采收加工

红菇属子实体成熟标志为菌盖伸展中间略凹，色泽艳红，即可连根拔出，采收后可鲜品应市，或阳光晒干或机械脱水烘干成商品。

代表物种

较为常见和可食用的野生菌。

鳞盖红菇

鳞盖红菇（Russula Lepida Fr.）又名美丽红菇、大红菇。菌盖半球形，表面不黏、无光泽，中部有时被白粉，珊瑚红色或更鲜艳，可带苋菜红色，边缘有时为杏黄色，部分或全部褪至粉肉桂色或淡白色。菌肉白色，稍厚；菌褶白色，老后变为乳黄色，近盖缘处可带红色，稍密至稍稀，常有分叉，褶间具有横脉。菌柄圆柱形中实或软松，白色，一侧或基部带浅珊瑚红色。孢子印浅乳黄色。孢子无色，近球形，有小疣，囊状体近梭形。鳞盖红菇为常见野生食用菌，肉厚，且味道好，嚼后稍有可口的辛辣味或薄荷味，鲜食或晒干食用均可。

绿菇

绿菇（Russula virescens (Schaeff.)Fr.）又名青盖子青菌、绿菇。菌盖幼时呈球形，后渐伸展，呈扁半球形，中央稍凹，不粘，浅绿色至绿色，表皮往往龟裂成不规则的块状小斑，边缘有明显的棱纹。菌肉白色，质脆。菌褶白色，近直生或离生，等长或长短不一，较密，褶间具横脉。菌柄白色，光滑，内部组织呈海绵质。抱子无色，近球形，有花纹状突起，内含一透明油滴，囊状体菱形。绿菇菌体肥大肉厚，味道柔和，炒后嫩香滑腻，为世界性优美食用菌。在中国云南野生菌菇市上是颇受人们青睐种类之一。

革质红菇

革质红菇（Russula alutacea）又名正红菇、红菌子、青杠菌。菌盖初扁半球形，后平展或下凹，表面光滑，湿时黏，浅紫红色至暗紫红色，周边平滑或有不明显短条纹；菌肉白色，不厚；菌褶幼时白色，后变浅黄色，宽型、稍稀，褶间有横脉，与柄弯生至直生。菌柄圆柱形，白色，部分肉色，光滑，内部松软。孢子浅黄色，近球形，有小刺；囊状体披针形；孢子印浅土黄色。常见野生食用菌，味道柔和。入药有补血，滋阴，清凉解毒功效，可治腰腿痛、手足麻木。

正红菇

正红菇（Russula vinosa Lindblad）又名正红菇、大红菇、红椎菌、大红菌、大朱菇。子实体一般中等大。菌盖初扁半球形后平展中部下凹，不黏，大红色带紫色，中部暗紫黑色，边缘平滑。菌肉白色，近表皮处淡红色，或浅紫红色。菌褶白色至乳黄色，干后变灰色，菌褶靠近菌盖边缘浅紫红色，不等长，具横脉，直生。菌柄白色、淡粉红色至粉红色，内部松软。担抱子近球形，具小刺。正红菇味道鲜美，可食用也可药用。

主要用途

营养食用

红菇属真菌通常含有蛋白质、多肽、多糖、甾类激素、类、有机酸和酚类等多种生理活性物质，营养成分丰富，风味氨基酸含量高，味道独特，口感较好，香气浓郁，且营养成分丰富，截止到2019年，在中国已报道出82种红菇可食用，如酒色红菇（R.vinosa Lindbl.）、正红菇（R.rubra（Krombh.） Bers.）、革质红菇（R.alutacea (Pers.) Fr.）、鳞盖红菇（R.lepida Fr.）、铜绿红菇（Russula aeruginea Fr.）、变绿红菇（Russula virescens（Schaeff.）Fr.）等，在亚洲、欧洲和非洲等地区，常被认为是味道鲜美且珍稀的野生菌。但并非所有的红菇种类均可使用，少数种类有毒，食用时要谨慎观察

医学药用

红菇属具有很高的药用价值，《本草纲目》中记录：“红菇味清、性温、开胃、止泻、解毒、滋补、常服之益寿也” 。例如革质红菇性属微温，不仅是一种味道鲜美可食用真菌，还是一种名贵的药用真菌，含有17种氨基酸，且含有人体所必须的矿物质以及粗蛋白、粗脂肪和粗纤维等元素，具有补血壮体、延缓衰老、防癌抗癌、养血养颜、降低胆固醇等多种保健功能。

生态保护

红菇属真菌为外生菌根菌，与树木共生后形成外生菌根，能够扩大植物根系的营养吸收范围，提高微量元素的吸收量，使土壤中可溶性养分达到平衡状态，为树木提供稳定的养分，减少根系病害，增强抗旱能力，也可以向共生林木输送酶活性物质，促进林木新陈代谢等。因此，红菇属真菌对调节森林生态系统中土壤碳、氮循环等重要的生态功能，维系森林生态系统物质和能量流动、循环。此外，红菇属真菌还能够产生可供动物食用的子实体，增加物种多样性，是生态系统的重要组成部分，在保持生态平衡中扮演着重要角色。

物种保护

保护现状

由于原生境的破坏和人为采集的影响，红菇属真菌野生居群急剧减少，需要采取相关保护措施，避免生态进一步恶化造成野外灭绝。

致危原因

红菇属真菌面临的主要威胁与栖息地的减少有关，主要栖息地已经支离破碎，其分布区域存在过度砍伐森林的潜在危险。此外，火灾也是一个主要威胁，使得种群数量濒危。

保护等级

截止到2023年，红菇属真菌有5种被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN）》，加尔巴纳红菇（Russula galbana）、白褶红菇（Russula albolutescens）、红斑红菇（Russula rubropunctatissima）3种为近危（NT），Russula pleurogena、Russula austrodelica2中为濒危（EN）等级。

保护措施

截止到2023年，还没有针对红菇属真菌濒危物种的保护行动，但所需的最重要的保护行动是防火，实现这一目标的最佳方法是在原生森林周围设置防火带。此外，还需要更好地了解该物种的生态学以及进行群体遗传学研究。

物种毒性

红菇属真菌种类也并非全部可食，其中也包括一些毒菌，误食可能引起中毒甚至死亡，据统计中国共有18种有毒的类群 (Wuet al 2019)。其中所发现的整个属唯一的剧毒种亚黑红菇（Russula subnigricans Hongo），误食中毒发病率在70%以上，会导致横纹肌溶解症，食用半小时后发生呕吐和腹泻等症状，死亡率可达 70%。毒红菇（Russula emetica（Schaeff.）Pers.）、点柄黄红菇（Russula senecis S.Imai）等，误食后往往引起胃肠炎型中毒症状。

参考资料

红菇属.中国生物物种名录.2023-06-09

Russula.IUCN.2023-09-05

Russula austrodelica.IUCN.2023-09-05

Russula pleurogena.IUCN.2023-09-05

Russula rubropunctatissima.IUCN.2023-09-05

Russula galbana.IUCN.2023-09-05

容县野生红菇获丰收.新华网.2023-09-05

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