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负鼠

负鼠

负鼠（英文名：Opossoms）是负鼠目、负鼠科（Didelphidae）动物的统称，因为在移动过程中雌负鼠会将幼崽驮在背上，由此被命名为负鼠。截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）中，该科共有17属87种。负鼠是演化历史上最早出现的有袋类哺乳动物之一，其个体大小差异较大，体重轻至10克，重则超过2千克，体长短至17厘米，长至1米左右。负鼠皮毛颜色多样，头部窄，嘴部较尖，有一条很长的尾巴、裸露无毛，从外表上看很像一只大型老鼠。

负鼠起源于南美洲，广泛分布于美洲地区，通常栖息于海拔3400米以下的树林间，对不同类型的栖息环境适应性较强，有些种类甚至会栖居在人类房屋的屋檐下。负鼠主要在夜间进行活动，为杂食性动物，在遇到危险时会先恐吓，如果捕食者依旧强势，其会选择“装死”，以此保证自身安全。负鼠寿命较短，仅有2~4年。

截至2023年，已被ITIS收录的87种负鼠全部被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中红腹敏负鼠（Cryptonanus ignitus）已灭绝（EX），单带短尾负鼠（短尾负鼠属 unistriata）、亨氏细负鼠（Marmosops handleyi）为极危（CR）等级，瓦尤鼠负鼠（Marmosa xerophila）等6种为易危（VU）等级，丝鼠负鼠（Thylamys velutinus）等4种为近危（NT）等级，另外还有59种负鼠无危（LC）、15种数据缺乏（DD）。负鼠是自然界中植物种子的重要传播者，部分种类还被用作科学实验的研究动物，另外少数种类在一些国家和地区可以通过训练作为宠物饲养。

起源演化

负鼠的祖先可以追溯到中生代白垩纪晚期，这一时期负鼠科动物与其他有袋类动物在遗传层面出现了最早的分离，其也成为演化历史上最早出现的有袋类动物之一。一直到新生代古近纪始新世时期，负鼠科动物间开始出现分化，期间第一次分化大概率出现在始新世晚期。学术界普遍认为，负鼠科动物早期的分化起源于南美洲亚马孙河流域的低纬度雨林区，此后越来越多的谱系出现在美洲地区其他区域。自始新世晚期到中新世晚期，负鼠在大西洋沿岸热带雨林、南美洲西北部、安第斯山脉、委内瑞拉地区等陆续出现。其中，与现代负鼠特征最为相似的古老负鼠种类出现在中新世早期。

命名与分类

历史上，负鼠的英文名“Opossoms”一词，最早出现在北美洲印第安部落使用的波瓦坦语（Powhatan）中，起初由英国探险家约翰·史密斯（John Smith）和研究人员威廉·斯特拉奇（William Santrac）于1607年、1611年分别记录，前者将其记录为“Opassom”，后者将其记录为“Aposoum”。斯特拉奇在笔记中，将这类动物描述为“像猪一样大，有野兽的味道”，而史密斯则记录到“它的头像猪，尾巴像老鼠”。

1821年，英国动物学家约翰·爱德华·格雷（John Edward Gray）首次系统命名了负鼠科动物。其食虫类“Didelphidae”中包含一层“双子宫”的含义，但实际上所谓的“另一个子宫”是有袋类哺乳动物身体的袋状结构。中文语境下，因该科动物的雌性个体有将初生幼崽驮负在背部的习性特点，“负鼠”的名字故由此而来。截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）中，负鼠科下分17个属，共87个物种，具体的分类情况如下表：

形态特征

负鼠是一类中小型有袋哺乳动物，不同种类的负鼠个体大小差异较大，体重轻至10克，重则超过2千克，体长短至17厘米，长至1米左右。其中短尾负鼠属的种类体型普遍较小，而负鼠属的种类体型普遍较大。在体型方面，负鼠具有明显的性别二态性，雄性个体要大于雌性个体。负鼠周身的被毛分为针毛和底毛，颜色多样深浅不一，或浅灰，或黄棕，或深棕甚至更深的颜色，被毛颜色是区分负鼠种类的重要依据之一。

负鼠的头部较窄，吻部较长，口鼻突出，看起来像老鼠一样。面部长有较长的胡须，双耳皮肤较薄、裸露无毛，多数负鼠眼部周围又一圈黑色毛发。负鼠的四足均有5趾，部分种类的前足趾和后足趾对称生长，有些负鼠后足趾能够折叠贴近脚底，有些半水生类型的负鼠后足趾间有蹼。大多数负鼠的尾巴较长，能够缠住树枝，几乎裸露无毛，但也有一些种类的负鼠尾巴很短、不能卷曲、表面有绒毛。还有一些种类负鼠的尾巴十分坚硬，能够在休眠期将脂肪储存在尾部。

负鼠的颅骨狭长，牙齿丰富，是陆生哺乳动物中牙齿数量最多的种类之一，门牙较小、犬齿较大、臼齿尖形。负鼠的胃部结构简单，雌性负鼠有一个袋状结构用于抚育幼崽，称为“育儿袋”，雄性负鼠的阴茎为分叉状。

分布栖息

分布范围

负鼠起源于南美洲，分布局限在美洲地区，但地理分布范围很广，遍布于北美洲、拉丁美洲和南美洲，在加勒比岛上也有分布。已发现的现存负鼠中，地理分布最北端的负鼠为北美负鼠（Didelphis virginiana），活动范围已扩大到加拿大安大略省西南部地区；地理分布最南端的负鼠为草地负鼠，曾被发现于阿根廷圣克鲁斯省。

栖息环境

负鼠通常存在于森林、灌木丛、红树林、雨林、桉树林等地区，栖息地海拔在3400米以下。日常生活时，其喜欢在树上活动，并将巢穴建造在树洞里或树根下。在漫长的进化过程中，负鼠已经适应了不同类型的栖息环境，有些种类甚至会栖居人类房屋的屋檐下，如黑耳负鼠、灰林负鼠（Philander opossum）等可以利用人类生产生活的垃圾作为食物来源。不过尽管栖息环境多样，但负鼠的活动受到温度限制，不会在寒冷多雪的区域生活。

生活习性

活动特点

不同种类负鼠的活动方式有一定差异，有陆居类型、攀爬类型、树栖类型和半水生类型，也有一部分负鼠挖建巢穴生活，也会利用其他动物现成的洞穴生活。负鼠属于一类夜行性动物，喜欢黑暗，主要在夜间活动，也时常在黄昏时分活动。通常情况下，负鼠是独自活动，营游牧生活，只有在进食时可能见到成群的负鼠。负鼠一旦遇到足够的食物来源和水源，其就会长时间停留在一个区域。

觅食行为

负鼠是一类杂食性动物，其会摄食各种小型的无脊椎动物、脊椎动物和植物，包括昆虫、小型哺乳动物、鸟卵、早成雏、水果、栽培作物等。有些负鼠能利用细长的尾巴将把身体吊挂在树枝上，然后再去摘取树上的果实。

不同种类的负鼠食物结构的组成有所差异。半水生类型的负鼠食性较为特别，其会利用蹼状的后肢潜水，寻找软体动物门和虾类。负鼠的活动特点决定了其需要补充大量的钙质，为此有些负鼠会摄食啮齿动物的骨骼残骸。而在人类社区附近生活的负鼠还会偷吃狗粮、猫粮等。此外，有一部分体型较大的负鼠会捕食蛇类，有观点认为这类负鼠体内有对响尾蛇毒液免疫的有关物质。

感知交流

负鼠是一类较为安静的动物，但也会发出声音，声音通常有四种类型，鸣叫、咆哮、嘶嘶声或尖叫声。与其他哺乳动物相比，负鼠对8~64赫兹频率间的声音最为敏感。在繁殖期，负鼠利用叫声交流，负鼠幼崽会发出叫声，母兽就会以咂嘴声回应。嗅觉是负鼠重要的感知方式，负鼠具有气味腺，雄性个体会比雌性个体更频繁地使用头部、侧腹部和胸部进行气味标记。而分娩后的雌性个体会分泌一种特殊的香味物质，并将其弄在幼崽身上，一旦幼崽走失母兽会利用嗅觉迅速寻找。

攻击防御

在负鼠种群间，雄性个体有时会对其他雄性产生攻击性，经常打架，但雄性个体对于雌性同类并不会产生攻击行为。而在面对捕食者时，由于负鼠没有特殊的攻击性器官，所以多数情况下只能通过龇牙磨齿发出“嘶嘶声”去尽可能吓退捕食者。

如果捕食者或者外来侵扰者并没有被吓退，此时负鼠会做出假死行为。在“装死”时，负鼠会摆出动物死亡时的姿态，不仅如此，其还会利用大脑介导使体内分泌出一种可以快速麻痹自身的物质，这种物质会使负鼠的呼吸和心率都暂时停止，体温迅速下降。对于“装死”的负鼠，捕食者往往会认为负鼠已经死亡而放松警惕，然而这时“装死”的负鼠其大脑仍处于高度活跃的状态，一旦捕食者稍不留神负鼠就会伺机逃跑。

然而，倘若捕食者仍然没有被“劝退”坚持要进食，此时负鼠便会从肛门附近的臭腺中排出一种带有腐尸气味的黄色液体，让捕食者以为其高度腐败，从而失去食欲并最终离开。另外，由于负鼠的体温比其他许多哺乳动物低，狂犬病毒（Lyssavirus）无法在其体内复制，因此负鼠既不会得狂犬病，也不会传播狂犬病。

生长繁殖

求偶交配

负鼠是交配制度为一雄多雌制，多数负鼠会在6~10个月左右大时达到性成熟。繁殖期内的负鼠发情期周期大概在28天左右，在发情期时，雄性个体会通过竞争来争夺交配权。雄性个体会时常跟随、追逐、环绕雌性，同时产生特别的咔哒声音。另外，繁殖期的负鼠会频繁利用其气味腺释放信号以吸引雌性个体。气味信号只有在性成熟的个体间产生作用，未达到性成熟期的负鼠不会表现出此类行为。

妊娠产崽

负鼠和其他有袋类哺乳动物一样，也具有胎盘结构的，但其胎盘的功能发育不全，因此受孕的雌性负鼠妊娠期非常短，只有12~13天。负鼠主要在秋冬两季进行繁殖，其生产频率与其分布区域有一定关系，纬度较高地区生活的负鼠每年仅生产一次，而在靠近赤道地区生活的负鼠，每年可以生产两次。不同种类的负鼠一胎产崽数目有差异，有的负鼠一胎可以生产25只左右的幼崽。

负鼠幼崽为晚成型，刚刚出生的幼崽看起来就像一个粉红色的块状物，幼崽视力几乎为零、皮肤裸露、体重一般只有0.13克。出生后不久，幼兽就会本能地爬向母兽的生殖期周围，经过腹部钻入育儿袋中。

哺乳育幼

多数雌性负鼠的育儿袋中生有约13个乳头，可以用于哺乳幼崽。对幼崽而言，如果没有在出生后迅速进入育儿袋中“抢夺”乳头，那么其就会因为在生命初期没有足够的乳汁最终饿死。母兽对幼崽的哺乳期将持续70~125天，期间幼崽基本都会附着在育儿袋内部。临近断奶期结束前，已经基本长成的幼崽会被母兽留在巢穴中，而自己外出觅食并带回给幼崽。

幼兽长成

彻底断奶后，负鼠幼崽会和母兽一起外出觅食。但与很多哺乳动物不同，幼年负鼠在成长过程完全由母兽照顾。一方面母兽会用气味为幼崽做记号，另一方面，在外出活动时幼崽会被驮负在母兽的背部，幼崽利用母兽的体温维持自身体温的稳定性。特别是在夜晚，这种母兽驮负幼崽的行为十分常见。通常情况下，完全长成的幼崽会在下一个雨季到来前完全离开母兽。野外环境下，负鼠的寿命通常为2~4年，但在人工圈养条件下，有些种类的负鼠可以存活8年左右。

物种保护

种群现状

2023年前后，世界范围内的负鼠种群中，至少有24种负鼠的种群资源存在下降趋势，约30种负鼠的种群资源保持稳定，只有北美负鼠的种群数量是在持续增加。另外，还有超30种负鼠种群数量无法评估。早在2016年，弗吉尼亚负鼠在哥斯达黎加、危地马拉、美国、墨西哥等国就已经成为一种分布十分广泛的动物。

保护级别

截至2023年，已被ITIS收录的87种负鼠全部被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中红腹敏负鼠（Cryptonanus ignitus）已灭绝（EX），单带短尾负鼠、亨氏细负鼠为极危（CR）等级，瓦尤鼠负鼠、胡宁细负鼠（Marmosops juninensis）、卡氏鼠负鼠（Thylamys karimii）等6种为易危（VU）等级，丝鼠负鼠、长尾鼠负鼠（Thylamys macrurus）等4种为近危（NT）等级。另外还有59种无危（LC）等级，如北美负鼠等；15种数据缺乏（DD），如红鼠负鼠（Marmosa rubra）等。

致危因素

导致负鼠种群数量减少的原因主要是栖息生境被破坏，栖息地面积减少。如红腹敏负鼠，其种群资源长期受到原产地国家农业、畜牧业发展，人类生产生活，森林砍伐影响，最终导致野外种群灭绝。

保护措施

主要是通过保护区保护和制定相关的法规。如1957年，美国通过了相关的“野生动物法”，负鼠被受到法规保护，明确禁止人为伤害负鼠，且没有获得有关批准前不允许擅自饲养负鼠。又如针对巴西负鼠（Didelphis aurita），在阿根廷、巴西、巴拉圭等国都已经有多个自然保护区都将其作为保护动物。

价值与危害

自然界中，负鼠是生态关系中非常重要的植物种子传播者，具有一定生态价值。在部分国家，负鼠可以被猎杀用于食用和商品贸易，一些负鼠的毛皮还被用来制作相对低价的皮草。部分种类的负鼠还会被用作科学实验的研究动物。另外，少数种类在一些国家和地区可以通过训练作为宠物饲养，如北美负鼠和灰色短尾负鼠（短尾负鼠属 domestica）等。

负鼠也可能传播寄生虫和人类疾病。主要是由于生活在人类社区附近的负鼠总会打翻垃圾桶造成污染。此外一些以果实为食的负鼠可能会从果园和种植园窃取农作物，但这类损失通常较小。有时负鼠还会干扰田野研究，会侵害那些被研究人员网捕到的小动物。

生态关系

野外环境下，负鼠的天敌主要有虎猫（虎猫属 pardalis）、鬃狼（Chrysocyon brachyurus）、白尾鵟雕（Geranoaetus albicaudatus）、仓鸮（Tyto alba）、南美响尾蛇（Crotalus durissus）、南浣熊（Nasua nasua）等。另外，其还容易被跳蚤（Siphonaptera）、欧洲尘螨（Acari）、绦虫纲（Cestoda）、线虫（Nematoda）等动物寄生。

代表物种

弗吉尼亚负鼠

弗吉尼亚负鼠属于负鼠科负鼠属下，其体长可达1米左右，毛色从灰白色到黑色深浅不一，面部毛发为白色，体型较粗壮。尾部几乎裸露无毛、有鳞片、可弯曲，长度约占体长的一半，后足可对握用于抓住树枝。在各种类型的负鼠中，弗吉尼亚负鼠属于分布范围较广的一种，在拉丁美洲和北美洲都有广泛分布，其也是少见的主要分布于北美洲的负鼠。弗吉尼亚负鼠多营独居生活，喜欢在夜间活动，其擅长攀爬，部分个体会在树上筑巢。

蹼足负鼠

蹼足负鼠是负鼠科蹼足负鼠属下的唯一物种，也是一种半水生的负鼠，后足带有蹼可以划水。其主要生活于墨西哥到阿根廷的热带河流沿岸。成年蹼足负鼠平均体长70厘米，体重可达790克。皮毛短而密，背部颜色是银灰色，尾巴比身体略长，呈深棕色、黑色或黄白色。育儿袋在雌雄两性个体中都均存在，但只有雌性的育儿袋才能关闭，使得在滨水环境下可以保持幼崽干燥。与多数负鼠不同，经常有目击者观察到蹼足负鼠在白天活动。

粗尾负鼠

粗尾负鼠属于负鼠科粗尾负鼠属，主要生活在南美洲。成体体长约为46~71厘米，体重可达540克，其被毛颜色相对单一，基本只有黄褐色，毛发短而米，不具有疏水性，耳朵短而圆、局部被头顶的毛发遮盖，尾部较短、基部有浓密的毛发。粗尾负鼠是一种肉食性负鼠，具有较强的攻击性，也是生态链中典型的“种子传播者”，基本上每天晚上粗尾负鼠排除的粪便中都至少有760余颗。另外其会袭击鸡舍、鸽舍，对农业经济有一定影响。

灵敏负鼠

灵敏负鼠属于负鼠科、敏负鼠属，主要分布于南美洲中部，多见于秘鲁、巴西、阿根廷等国。其是一种小型负鼠，体重一般仅有13~21克。其被毛多为红棕色至暗灰色，眼睛周围有一圈黑色毛发，前后足的指（趾）部细长，具有一条非常长的尾巴、长度甚至超过体长，可达12.3厘米。其是一种树栖类型的负鼠，常在1.5至2米高的树枝和藤蔓上活动，主要以昆虫为食。

雅负鼠

雅负鼠是负鼠科雅负鼠属下的唯一物种，仅分布于南美洲的亚马孙河盆地和巴拉圭盆地，是负鼠中相对罕见的一种。其属于一种中型有袋类动物，体长约16~21厘米，平均体重约140克，被毛为红棕色到灰色，背部毛发长且厚，尾部尖端通常为白色。在不同种类的负鼠中，雅负鼠最特别之处在于其没有育儿袋，乳房位于腹部，可以直接哺乳幼崽。

丰毛负鼠

丰毛负鼠属于负鼠科绵毛负鼠属，只分布在南美洲，已发现有6个亚种。成体体长约为20~32厘米，体重约为290~410克，体背部和两侧被毛呈红棕色至浅棕色，不同亚种间被毛颜色有差异。该种负鼠在外形上的特点是背部毛发极其浓密且厚实，耳部较大、裸露无毛，尾部也相对裸露。其很少发声，视觉、听觉灵敏，是一种杂食性负鼠，主要吃水果也吃蔬菜、昆虫等。在旱季，丰毛负鼠会吸食花蜜，因此也是部分被子植物门的潜在传粉者。