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鳖科

鳖科

鳖科（学名：Trionychidae），是爬行纲龟鳖目目下一科，其下物种统称为鳖，又称软壳龟、甲鱼、团鱼等，分类下有13属31种，中国有5属11种。鳖科代表中到超大型的水生龟鳖，具暗色背甲，部分亚洲种类上有独特图案。雄性体型较小，尾巴长而粗壮；雌性甲壳更大，尾巴细小。背甲呈圆平形，甲壳下覆盖有柔软的皮肤样组织。头部小，三角形，眼睛小且侧置，吻端肉质，形似短小的管子。四肢扁平，前后肢间有蹼膜，中间三指（趾）带有角爪。

鳖科动物分布广泛，主要生活在北美洲、非洲、亚洲和中东地区。它们主要栖息在大河、溪流、湖泊和池塘，偶尔也会出现在沼泽和排水沟。鳖科是游动迅速的淡水肉食性龟鳖类，性情比较凶猛，其皮肤有在水中辅助呼吸的功能，可以在水下保持较长的时间，会主动寻找和追逐猎物，或通过伏击捕获猎物。

截至2023年，部分鳖科物种受到栖息地破坏、开发和消费需求等因素影响，被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的保护范围。其中7种被列入CITES附录I，23种被列入附录II。截至2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》记录，该科中有9种被评为极危，5种为濒危，9种为易危。截至2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将鼋[yuán]和斑鳖列为国家一级保护野生动物，山瑞鳖列为国家二级野生保护动物。

鳖科动物在食用、药用等方面也具有一定的价值。它们的肉味美，富含蛋白质和维生素，以鳖科动物为主料炖汤的甲鱼汤等在亚洲菜肴中较为常见。同时，一些物种的身体部分如头、肉、胆等也被用作中药治疗阴虚内热，劳热骨蒸，久痢等疾病。此外，鳖科动物由于其长寿的象征意义成为受人们喜爱的宠物。珍珠鳖、角鳖、滑鳖和中华鳖是市场上受欢迎的宠物鳖品种。

分类

命名

鳖科由奥地利生物学家利奥波德·菲辛格（Leopold Fitzinger）于1826年首次描述，并命名为Trionychidae 。Trionychidae” 来源于古希腊语，“tri-” 意为“三”，“onych-” 意为“爪”或“钳”。因此，“Trionychidae” 可以翻译为“三爪”的意思。这个名字描述了鳖科的一个显著特征，即它们通常仅有中间的三指（趾）带有角爪。此外，鳖科的甲壳下覆盖有柔软的皮肤样组织，与其他龟鳖类的坚硬甲壳不同，因此又被称为软壳龟（Softshell turtles）。

生物地理

化石纪录鳖科约在1.5亿年前的侏罗纪晚期发源于亚洲，并在6000万年前的古新世中期扩散至北美洲和非洲等地，但它们如何传播到其他大陆仍需要进一步的研究。

近缘种

鳖科和猪鼻龟（Carettochelyidae）是两个在龟鳖目目中被认为相互密切相关的科。历史上，不同的研究者根据骨骼形态、血清学测试以及染色体同源性等方面的证据，提出了关于它们之间以及与其他龟类之间的关系的不同看法。有的学者还将这两个科与其他龟鳖目中的某些科归为一类。但关于这两个科与其他龟鳖目的确切进化关系仍需要进一步的研究来加以确定。

分类变动

鳖科是一类古老、特殊且地理分布广泛的龟类。长久以来，人们基于共有特征将大部分鳖科分类在同一个属（鳖属Trionyx）下，但后来的研究对其进行了重新分类。现存的鳖科包括大约31个物种，分为13个属。

形态特征

体型

鳖科是中到超大型的水生龟鳖类群体。鳖科物种大小差异显著，缘板鳖（Lissemys punctata）最小只有12厘米，体重只有几百克，而像印度小头鳖（Chitra indica）和新几内亚鼋（Pelochelys bibroni）等大型物种的甲壳亚门长度都可以超过1米，体重可达到近100公斤或更重。鳖科物种的背甲颜色通常和其所栖息生境的水底（底砂、淤泥、溪石、落叶）颜色接近，例如褐色、灰色或绿色，有助于它们更好地隐藏自身以及捕猎。一些位于印度和东南亚的物种，甲壳上还有独特的条纹、斑点或其他图案。腹部颜色通常比背部更浅，腹甲上的胼体数量和形状各异，有助于区分不同的物种。幼龟颜色较浅，身上的斑点和图案更加鲜明，而成年后颜色会加深，图案可能会逐渐变得不太明显。

皮肤

鳖科体扁平，具圆而平的骨质背甲，体表具柔软的革质皮肤，无角质盾片。体内骨板没有完全骨化，肋骨与肋板愈合，并突出于肋板外侧，远端游离。背甲通常具椎板7-8枚，肋板7-10对，最后1-2对肋板在中线相接。缘板缺失，或形成一列不完整的小骨板，不与肋板相连。腹板退化，各骨板间有空隙，有或大或小的腹板中窗或侧窗。背板外表面有明显的虫蚀样凹纹。肩带位于肋骨围内，腰带与背腹甲均不相连。背、腹甲以结缔组织相连，背甲边缘为厚实的结缔组织，通常称为裙边。

头颈

鳖科头小，呈三角形，头顶部光滑，后部有细鳞覆盖。吻端形成一个肉质、短管状的吻突，长鼻状，鼻孔在管端开口；鼓膜不显；颅骨区敞开。眼小，位于头的两侧。鳖口较宽，位于头的腹面，上下颚有角质硬鞘。颈部长而有力，能伸缩。头与颈全部能缩入甲壳内，缩入甲壳内时垂直弯曲，但马来鳖（Dogania subplana）的头部太大，无法完全缩进壳内。

四肢

鳖科四肢扁平粗短，位于身体两侧，能缩入壳内，分为前肢和后肢，前肢五指，后肢五趾。指间和趾间生有发达的蹼膜，仅有中间的三指（趾）带有角爪。

两性差异

鳖科在性别上呈现出明显的性二型，雌性和雄性之间在体型上存在明显的差异，特别是在躯壳的大小方面，成年雄龟的体型约为雌龟的三分之二。成年雌性甲壳长度从滑鳖（Apalone mutica）和角鳖（Apalone spinifera）的17厘米到珍珠鳖（Apalone ferox）的63厘米不等。雄性的尾巴通常较长且更为粗壮，且尾巴上的生殖器也更显著，雌性的尾巴通常较短且细小。在鳖科某些种类中，雄性可能具有较长的前爪，在求爱时它们会使用前爪来轻触或刺激雌性的脸。与其他龟类相似，鳖科的雄性可能具有稍微凹陷的腹甲，以方便在交配时抱住雌性。而雌性的腹甲则相对较平。

分布栖息

分布范围

世界分布

鳖科主要分布在北美洲落基山脉以东的低地温带地区、撒哈拉以南非洲地区、尼罗河沿岸到埃及，以及横跨地中海到土耳其南部和中东地区。它们还分布在巴基斯坦东部、整个印度和亚洲南部，沿中国海岸到俄罗斯东南部，以及整个印澳群岛到伊里安查亚南部海岸，澳大利亚无现存物种。

中国分布

鳖科在中国分布较为广泛。其中，中华鳖（Pelodiscus sinensis）主要分布在长江流域和华南地区。山瑞鳖（Palea steindachneri）除了分布在华南地区如广西壮族自治区、海南省、广东省和香港特别行政区，还可以在西南地区的贵州省和云南省找到它们的踪迹。斑鳖（Rafetus swinhoei）主要分布于云南省。鼋（Pelochelys cantorii）分布于广西壮族自治区、福建省、浙江省、海南省、江苏省、广东省、云南省和安徽省。

栖息环境

鳖科物种广泛分布于全球的各种淡水生态系统。它们在选择栖息地时，通常偏爱水质清洁、含氧丰富的水域，且底部以软沙或泥为主，使它们更易于潜藏和寻找食物。鳖科主要的栖息地包括大河、溪流、湖泊和池塘，这些环境为它们提供了丰富的食物来源和繁殖的良好条件。而在沼泽和排水沟这类非主流淡水环境中，鳖科动物的出现相对较少，但在食物短缺或其他特殊情况下，它们也可能会选择这些地方作为临时的栖息地。大多数鳖科动物都偏爱淡水环境，只有少数物种能够适应盐水环境，其中鼋（Pelochelys cantorii）是鳖科中的一个特例，它可以在沿海水域中生存。

习性

节律习性

鳖科动物主要呈现出夜行性行为，在白天，它们通常选择隐藏在水下的泥沙中或沿水边的潜伏点以避免潜在的威胁。在夜晚，鳖科动物依赖其敏锐的感官来捕捉猎物，它们的夜行性习性可以追溯到与环境的长期适应和演化，这帮助它们在较低的光线条件下有效地寻找食物。当气温骤降至一定程度，尤其是在冬季，部分鳖科动物会选择进入冬眠状态，以保存其体内的能量并等待更温暖的季节。冬眠不仅帮助它们在食物稀缺的季节中存活，还为春季的繁殖和觅食活动储备了能量。

呼吸行为

大多数鳖科动物都具有长的管状鼻部，这使它们能够在水面呼吸空气。鳖科动物大部分时间都会待在水生栖息地的底部，较少曝晒于阳光之下，但有些物种会在沙洲或陡峭的河岸上晒太阳。鳖科可以通过皮肤和喉部内膜吸收氧气，因此能够在水中长时间停留，具有较强的水生能力。

觅食行为

食性

鳖科动物是以肉食性杂食为主的动物，偶尔会摄取植物物质，其食物范围涵盖鱼类、水生甲壳动物、蜗牛、两栖动物等。

捕食行为

鳖科动物会主动寻找和追逐猎物，或通过伏击捕获猎物，所有形式的动物物质（活体或腐肉）都会被它们伺机捕食。少数种类高度专一，专门伏击鱼类和其他自由游动的水生动物。鳖科动物眼睛小而前倾，脖颈长而有力，能够快速准确的从沙底刺进水中抓捕猎物。一旦捕获食物，它们有力的前肢和利爪可以将食物撕成小块，方便咬碎并吞咽。

防御攻击

鳖科动物柔软的甲壳亚门使它们可以迅速地移动和潜入水中，使其在面临威胁时能够快速逃脱。其次，鳖科动物拥有一张有力而快速的嘴，以及长而有力的颈部，使它们能够迅速地伸出颈部并咬伤威胁它们的生物。此外，鳖科动物长而锐利的爪也是它们的防御武器。虽然鳖科动物通常不是特别有侵略性，但当它们感觉到被威胁或受到挑衅时会变得非常具有攻击性，特别是在繁殖季节或领地受到侵犯时。

生长繁殖

繁殖季节

鳖科动物通常在20-30岁左右完全长大，在十岁时达到性成熟。鳖科动物一般在春季进行交配春季，有些物种可能会将精子储存数年。此外，一些物种在一年内可能会产下数窝卵。

求偶交配

不同鳖科动物的求偶行为各异。雄性通常通过摆动头部、展示颜色、挥动肢体等方式吸引雌性。有些还会进行舞蹈般的行为，展示色彩和外形。交配位置和方式也因物种不同而异，有的在陆地上，有的在水中。雄性可能在水中争夺雌性注意力。雄性吸引雌性后，配种方式包括雄性爬上雌性背部，用爪子或嘴巴保持稳定。部分物种的雌性会在交配前后做特定举动确保成功。

筑巢产卵

大多数鳖科动物只在岸上产卵，通常会选择位于靠近水域的地方，用后肢在松软的土壤中掘穴产卵，然后用沙覆平洞口后，立即离开巢穴，既不照料卵，也不哺育幼仔。鳖科动物产卵数量少的情况下可能只有2颗，比如缘板鳖属（Lissemys）中的年轻雌性；而在产卵数量多的情况下，像非洲鱉（Trionyx triunguis）这样的体型较大物种可能会有超过100枚。胚胎发育时间因物种和巢穴环境条件而异，从大约30天到近300天不等。

孵化

鳖科动物的卵在孵化过程中，温度影响胚胎发育，可能导致孵化出不同性别的幼体。孵化时间因物种异，受温度和环境影响，需数周到数月不等。孵化时，卵壳逐渐变薄，胚胎活动增加。适温下，胚胎生长促使卵壳破裂，胚胎发育后从卵壳孵化出。初孵幼体脆弱，需适应新环境。通常幼体孵化后会进入水中，保持体液平衡和维持正常功能。

生长过程

鳖科动物的生长速度特点是在幼龄期快速生长，到成熟期时逐渐减缓，当老年个体达到渐近的最大体型时，生长速度几乎停滞或不存在。个体间的生长速度差异可能导致成熟时的年龄和大小、最大体型以及存活率存在显著差异。鳖科动物不同于蟹或龙虾，它们不会完全蜕皮或换壳，而是壳随年龄和生长逐步扩大。在成长过程中，部分鳖科动物的外部甲壳层可能会脱落，并由新的甲壳层替代，但这不同于“换壳”。但它们的脚和颈部皮肤会随生长伸展并脱落，呈现出蜕皮的现象。

人工饲养

养殖现状

鳖科养殖动物主要有中华鳖（Pelodiscus sinensis）、山瑞鳖（ Palea steindachneri）、鼋（Pelochelys cantorii）、滑鳖（滑鳖属 mutica）、珍珠鳖（Apalone ferox）、角鳖（Apalone spinifera）等。其中，中华鳖生长快，适应性强，肉质鲜美，是中国主要的鳖科养殖动物。

日常喂养

鳖科动物有自相残食的习性，因此按大小分级饲养，饲养密度不可过大。稚鳖期饲料要求营养丰富，易消化，以蚯蚓、熟蛋黄、动物下脚料为好。幼鳖、成鳖期摄食量大，5-10月每日投饵2次。亲鳖按雌雄4:1或3:1放养，加强秋后的营养，有利于提前发情、交配、产卵。

日常管理

鳖科动物的人工饲养需要精心管理。维持适宜的栖息地和水质，定期清洁和更换水，监测水质参数。提供均衡饲料，观察摄食情况，避免过度喂食。保持适宜的温度、照明，定期检查健康状况。提供丰富环境，如藏身处和探索空间。定期清洁设施，维护卫生。记录观察结果，及早发现问题。

疾病防治

鳖科动物在人工饲养中可能出现多种疾病，其中常见的包括寄生虫感染、真菌感染、细菌感染等。寄生虫可能导致消化问题、贫血和免疫系统受损。真菌感染常见为皮肤病变，如白点病，导致皮肤溃烂和呼吸困难。细菌感染可能引发肠胃炎、呼吸道感染，出现食欲不振和呼吸困难。预防措施包括隔离新引进个体，保持水质清洁，避免拥挤和过度喂食。提供均衡饲料和营养，以及定期监测动物的行为和外貌，及早发现异常情况并采取合适的治疗。若出现疾病症状，应及时请兽医进行诊断和治疗，避免自行使用药物。

物种保护

种群现状

鳖科是一个受到全球威胁的分类群，其物种贸易受到全球和当地的限制。截至2023年，由于过度捕捞和生境破坏的问题，鳖科中斑鳖、小头鳖、缅甸小头鳖、努比亚盘鳖、黑鳖、宏鳖、山瑞鳖、鼋、大食斑鳖、恒河鳖、赞比亚圆鳖、印度小头鳖和宏鳖的种群数量严重下降，其余物种的种群数量均处于下降趋势。整体上，鳖科动物面临的威胁日益严重，需要采取紧急措施以确保其生存。

致危因素

鳖科动物正面临着人类过度捕捞、环境污染和栖息地破坏等多重威胁，使其生存状况日益严峻。

人类捕捞

鳖科动物在东南亚和印度被广泛捕捞，主要因其在当地的食物和药材市场有着高需求。这种大量捕捞导致了鳖科动物种群数量的急剧减少。尽管许多物种已被列为受保护的动物并受到当地国家法律的保护，但仍然存在非法捕捞，使得这些物种的存续面临更大的风险。

环境污染

鳖科动物高度依赖水生环境，特别是那些溶解氧含量较高的水域。然而，由于农业、工业和居民活动产生的污染，其栖息地受到了严重破坏。这些鳖对鱼藤酮和农田径流中的杀虫剂（如滴滴涕）都极为敏感。鱼藤作为一种用于杀死鱼类的化学物质，被故意添加到溪流中，严重影响了鳖科动物的生存。

其他因素

除了上述的威胁，还有其他一些因素对鳖科动物构成威胁，例如栖息地的破坏和退化、气候变化导致的水域温度变化、以及人类的开发活动，如修建水坝、排水等。此外，人们对鳖的消费习惯也加剧了它们的生存危机，尤其是在食品市场上对其的高需求。

保护措施

保护级别

用途

食用营养

鳖科动物不仅味道鲜美，富含高蛋白、低脂肪，还富含多种维生素和微量元素。鳖肉的脂肪主要是不饱和脂肪酸。人类食用鳖肉已有悠久历史，尤其是裙边，这部分肉质丰腴且滑嫩。甲鱼汤是一种以鳖科动物为主料的炖汤，在亚洲和美国的克里奥尔菜中较为常见，并在传统中医养生中常被视为滋补食品，但由于鳖科动物的生态保护问题以及其野生种群的受威胁程度，食用时应关注是否合法和可持续的采购渠道。

医学药用

鳖科动物中的中华鳖、山瑞鳖的头部、肉、新鲜血液、卵、胆、脂肪、背甲以及背甲熬成的胶块均可入药。中药鳖甲，味咸，性微寒。归肝、肾经。具有滋阴清热，潜阳熄风、软坚散结的功效。主治阴虚内热，劳热骨蒸，热病伤阴，慢脾风内动，小儿惊痫等。中药鳖头，味甘、咸，性平。具有助气补阳的功效，主治久痢、直肠脱垂、产后子宫下垂，阴疮。中药鳖肉，味甘，性平。归肝经。具有滋阴补肾、清退虚热病的功效，主治虚劳赢瘦，骨蒸劳热，久痢等。中药鳖血，味甘、咸，性平。具有滋阴清热，活血通络的功效。主治虚劳潮热，阴虚低烧，胁痛等。

宠物赏玩

鳖科动物由于其长寿的象征意义成为受人们喜爱的宠物。珍珠鳖、角鳖、滑鳖和中华鳖是市场上受欢迎的宠物鳖品种，易于饲养和获取。但新手应避免野生中华鳖，由于其对水质的敏感性和长途运输的压力，适应新环境较难。佛罗里达鳖经多代人工繁殖，已良好适应人工环境，并且它们的与人互动性好。角鳖体色浅绿，上有黑斑，特别是雌性，斑点更集中。它们动作敏捷，与人互动稍逊于佛罗里达鳖，但随饲养时间延长，也会产生良好的互动。这两种鳖都经过人工驯化，对水质和环境的要求相对较低，但初期饲养仍需确保良好水质和适宜环境。

代表物种

根据鳖科的分布范围和其生活环境的特点，本章节分别选取了：东南亚地区特有的亚洲鳖，北美湿地分布的珍珠鳖，亚热带地区的山瑞鳖和广泛分布并且因经济价值极高而著名的中华鳖这4个物种作为代表物种进行介绍。

亚洲鳖

亚洲鳖（Amyda cartilaginea）是亚洲特有的鳖科之一。该物种是马来半岛、泰国、新加坡、马来西亚、印度尼西亚和文莱的特有物种。成年亚洲鳖的甲壳亚门较光滑，而幼年亚洲鳖的甲壳较粗糙。甲壳颜色从绿褐色到橄榄色不等。幼体的甲壳呈深色，成体的甲壳颜色较浅。亚洲鳖栖息于池塘、运河、湖泊和溪流、湿地，沼泽中。

佛罗里达鳖

佛罗里达鳖（Apalone ferox）是佛罗里达州、亚拉巴马州、佐治亚州和南卡罗来纳州的特有种。其分布范围横跨整个佛罗里达半岛，在多数淡水和咸水栖息地都有存在。与大多数中型鳖科物种相似，佛罗里达鳖偏好水流缓慢的栖息地，如池塘、小溪、小河、沼泽以及湿地地区。佛罗里达鳖成体大小从15到 75厘米不等，成年雌龟比成年雄龟大三到五倍。通常被作为宠物饲养。

中华鳖

中华鳖（Pelodiscus sinensis）是中国特有种，又叫甲鱼、老鳖、团鱼、水鱼、脚鱼。整个身体呈圆盘形，背甲为橄榄色，散布着不规则的条纹或黑色的小斑点，头顶部具有黑色小斑点。体重一般为1-2千克。分布在中国、越南、日本等地，在中国，除新疆、青海省和西藏自治区外，其他各地都有分布，尤以长江流域和华南为多，生活在淡水池塘、江河、湖泊中。生长快，适应性强，肉质鲜美，是中国主要的鳖科养殖动物。

山瑞鳖

山瑞鳖（Palea steindachneri）又叫水鱼、山瑞、团鱼，是亚热带种类，体型较大，身体呈圆盘形，背甲为深橄榄色，散布着不规则的黑色斑点，头部呈三角形、色淡，具有黑色杂斑点。背甲的前缘及后部具有疣粒，腹部呈白色，体重一般2-3千克。分布在中国、越南等地，在中国主要分布在云南省、贵州省、广西壮族自治区、广东省和海南省等地，其中，以广西最为多见。山瑞鳖喜静、怕光，生活于淡水池塘、江河、湖泊中，由于山瑞鳖的繁殖率很低，所以野生群体比较少。