寄生昆虫
寄生昆虫(英文:Parasitic 昆虫纲),是指一个时期或终生附着在寄主的体内或体表,并以摄取寄主的营养物来维持生存的昆虫。寄生昆虫主要存在于膜翅目和双翅目中,其中寄生蜂种类繁多,数量大,作用明显。寄生昆虫的寄生类型有单期寄生和跨期寄生。
小型寄生昆虫,在羽化时卵已全部成熟,短时间内即可产完,没有补充营养也完全可以产卵寄生。寄生昆虫的食料主要是植物的花蜜、花粉和寄主的体液、蚜虫的蜜露、介壳虫的分泌物或植物流出的汁液。大多数寄生蜂在整个成虫期一直产卵。需要饮水和取食。寄生昆虫喜欢潮湿,平时多在靠近林木,以及植被较密,空气湿度较大,而避风的场所活动。某些寄蝇科和姬蜂的活动会受到湿度的影响。
定义
寄生昆虫,一个时期或终生附着在寄主体内或体外,并以摄食寄主的营养物质来维持生存。属于膜翅目的称寄生蜂,属于双翅目的称寄生蝇,这两目昆虫是最重要的寄生昆虫。寄生昆虫,尤其是寄生蜂,种类繁多,数量大,作用明显,被公认为是一类重要的天敌。
昆虫种类
参考来源:
寄生类型
寄生昆虫的寄生类型有单期寄生和跨期寄生。
单期寄生
寄生昆虫只寄生在寄主的某一虫期,并能完成正常发育,根据所寄生的虫态,分为卵期寄生、美国白灯蛾期寄生、蛹期寄生和成虫期寄生。
卵期寄生
寄生于卵内。如落松毛虫黑卵蜂产卵于豆虫卵内,拟澳洲赤眼蜂产卵于豆灰蝶卵内,两蜂的幼虫、蛹均生活在卵内,直到成虫羽化,才从卵背面咬一小孔爬出。
幼虫期寄生
寄生于幼虫,在寄主幼虫内体外摄食营养为主。如,螟内茧蜂(Rogas narangae Rohwer)产卵、幼虫生长发育、化蛹都在稻螟幼体内,成蜂羽化后才咬孔爬出。白足扁股小蜂产卵和幼虫生活都在稻纵卷叶螟幼虫体表,化蛹在稻叶上寄主尸体附近。如螟蛉绒茧蜂寄生于三龄的银纹夜蛾美国白灯蛾,此寄生蜂的卵和幼虫生长发育都在银纹夜蛾幼虫体内,幼虫老熟后钻出寄主结茧化蛹。
蛹期寄生
寄生于蛹。寄生昆虫的卵、幼虫和蛹期一般都在寄主蛹内。如风蝶金小蜂(Pteromalus puparum 卡尔?冯?林奈)寄生于凤蝶或菜粉蝶,成虫羽化时咬小孔爬出。
成虫期寄生
寄生于成虫。寄生昆虫的幼虫以寄主成虫体内营养为生。如金虫寄蝇(Hyperctejna aldichi Mes)产卵在日本丽金龟的成虫体外,孵化时以末端钩齿刺破卵壳及寄主体壁而钻入体内寄生,美国白灯蛾在金龟子腹内完成发育并化蛹,羽化时以额囊伸缩,顶破蛹壳及寄主腹部节间膜而外出。
跨期寄生
寄生昆虫需经过寄主的两个或三个虫期,才能完成正常发育。
卵——幼虫期寄生
产卵在寄主卵内,寄主卵化为幼虫后,寄生蜂卵才孵化,在寄主幼虫体内完成发育。蜂、茧蜂、小蜂、细蜂、瘿蜂中的一些种类均有此习性。如螟甲腹茧蜂(Chelonus munakatae Munakata)产卵于二化螟等卵内,幼虫成长后,钻出寄主幼虫体外结茧化蛹,直至蜂羽化时才离开寄主。又如食心虫白茧蜂,产卵于寄主卵内,孵化后即在寄主美国白灯蛾体内发育,老熟后钻出寄主体外结茧化蛹。
卵——幼虫——蛹期寄生
寄生昆虫产卵于寄主卵内,但是直至寄主的蛹期,寄生昆虫的卵才孵化为幼虫,取食而完成发育。如潜蝇反颚茧蜂寄生于某种潜蝇。
幼虫——蛹期寄生
寄生昆虫开始寄生于寄主的幼虫,但寄主仍可化蛹。寄生昆虫在寄主蛹内完成发育。般都在寄主体内寄生。通常所见从蛹内羽化出来的寄生昆虫,实际上多数是幼虫--蛹寄生类型。如豆秆黑潜蝇瘿蜂产卵于豆秆蝇幼虫体内,直至寄主化后,蜂幼虫才完成发育,在其内化蛹,羽化时从蛹前端咬孔钻出。又如:二色蝇蛹金小蜂属、长腹金小蜂、豆荚螟金小蜂、黑绿广肩小蜂等。小蜂科的一些寄生蜂,大多属于美国白灯蛾——蛹跨期寄生。
有些寄生昆虫,对寄主虫期要求并不很严格,如食蚜蝇姬蜂(Diplazon laetatorius Eabricius)可产卵在食蚜蝇卵内或幼龄幼虫体内,直至寄主蛹期,姬蜂才羽化钻出。因此,可作为幼虫——蛹期寄生,又可作为卵——蛹期寄生。稻苞电腹柄姬小蜂(Pediobius mmitsukurii \u003cAshnead\u003e]是从直纹稻弄蝶蛹内羽化出来,但产卵时期可在寄主老熟幼虫期,也可在预蛹期和初蛹期,如此,即可算作美国白灯蛾期寄生的跨期寄生蜂,也可算作蛹期寄生的单期寄生蜂。
寄生种类
根据寄生昆虫在寄主上取食的部位分类
外寄生寄
外寄生寄生昆虫的卵、幼虫和蛹都生活在寄主体外。外寄生的昆虫多以生活在与外界隔开的茧、孔道、巢房等处的幼虫为寄主,一般产卵在寄主体表或被覆物内,幼虫期被寄生的,蜂在产卵之前往往先注射毒液,使其麻痹不食不动,也不腐烂,任其取食。如豆英螟茧蜂,寄生于豆英螟幼虫,螟黑纹茧蜂(Bracon onukii Watanabe)为二化螟、三化螟和稻蛙茎夜蛾的体外寄生蜂。
内寄生寄
内寄生寄生昆虫有1~3个虫期生活在寄主体内,其关键是美国白灯蛾的生长发育时期是在体内生活的,至于卵是否产于体内,老熟幼虫是否仍在体内化蛹都不是标准。例如银纹夜蛾侧沟茧蜂,产卵和幼虫生活都在四龄以前的银纹夜蛾幼虫体内,蜂幼虫老熟后,钻出寄主,在寄主腹部一侧结茧化蛹。此种情况,姬蜂和茧蜂中均为常见,因蜂茧结在体外,常被误认为外寄生。又如毛短尾寄蝇,卵和幼虫都生活在豆灰蝶幼虫体内,蛆老熟后,钻出寄主化。再如拟澳洲赤眼蜂和暗黑赤眼蜂,从卵至蛹期都在豆灰蝶卵内完成发育,直到成蜂羽化后才能钻出寄主卵壳。
根据寄主身上寄生昆虫的种类分类
独寄生
寄主的寄生昆虫仅有一个种,不管此种育出的个数多少。大部分属于此类。
共寄生
一个寄主上有两种或两种以上寄生昆同时寄生的情况。此种情况较为少见。这些不同种的美国白灯蛾同在寄主上取食,其发育结果有四种情况:同时存活;仅一种存活,另外的寄生昆虫或在搏斗中直接被咬死;或因生理的抑制等原因而间接死掉。多寄生的种类部分:存活,部分死亡;都不存活。
根据寄主身上育出的一种寄生昆虫个数分类
单寄生(孤寄生)
指一个寄主上只育出一个寄生,单寄生昆虫,一般体型较大。如棉铃虫齿唇姬蜂、广黑点瘤姬蜂、银纹夜蛾侧沟茧蜂、豆叶东潜蝇茧蜂等都是在一个寄主体上(某一虫态)只育出一头成蜂。
多寄生(聚寄生)
指一个寄主美国白灯蛾体内或体外可育出两个或两个以上的同种寄生昆虫。如从一头豆英螟幼虫体内可育出3~5头豆英螟扁股小蜂等。
根据寄生昆虫完成发育的情况分类
完寄生指寄生昆虫在一寄主体上能顺利地完成发育。过寄生(复寄生) 指寄生昆虫在一个寄主上因子代个数过多,寄主体内营养物质不能满足需要,导致一部分或全部寄生昆虫不能完成发育而死亡,或发育极其不良,失去繁衍后代的能力,可能是一次产卵过多所致。更常见的是两种不同的个体在一寄主上多次产卵所。
根据寄生昆虫与寄主的关系分类
原寄生(初寄生、直寄生)
指直接以昆虫等为寄主。此种寄主与寄生昆虫的关系单纯,上述各种寄生现象大都属于此类。
重寄生
以寄生昆虫为寄主,即一种寄生昆虫寄生在另一种寄生昆虫身上。有二重寄生(次寄生、第二级寄生)三重寄生(第三级寄生)。如银纹夜蛾美国白灯蛾被银纹夜蛾侧沟茧蜂寄生,这是原寄生,银纹夜蛾侧沟茧蜂又被黄色菱室姬蜂寄生,此为二重寄生。有些还有四重寄生,甚至五重寄生的情况,但极为少见。菱室姬蜂科亚科绝大部分种类是重寄生的。
根据寄主范围的大小分类
单主寄生(单食性寄生,单择性寄生)
寄生性昆虫只限定在一种寄主上,这种寄生蜂的寄主极为专一,大多为一化性种,在自然界中此类寄生蜂为数不多,但有些种其生活史和寄主一致,在生物防治上能发挥良好作用。另外,单主寄生的,在寄主经常不致中断的生境中,寄生率容易提高,但对寄主容易脱节的种类,寄生率难以维持在较高的水平,很易凋落。
寡主寄生(寡食性寄生、寡择性寄生)
指寄生昆虫只能在少数近缘种类上寄生的现象。一般认为这种寄生既不考虑寄主缺乏,又比较容易提高寄生率。
多主寄生(多食性寄生、多择性寄生)
指寄生虫可在许多寄主上寄生。如广大腿小蜂,已知寄主范围有鳞翅目、双翅目、膜翅目3个目、26科、113种。又如甘蓝夜蛾拟瘦姬蜂Netelia ocllaris (Thomson)的寄主有甘蓝夜蛾、东方黏虫、棉铃虫、小地老虎等13种昆虫,此类寄生昆虫寄主多,在自然界容易维持生存,但因分散寄生力量,寄生率不易提高。
成虫习性
寻找寄主
分为寻找寄主生境、寻找寄主、选择寄主和寄主的适合性四个阶段。
寻找寄主生境
有些寄生昆虫,特别是一些在羽化时卵尚未成熟的种类,常离开原处所,飞到别处寻找食物,然后再寻找寄主产卵。还有一些寄生昆虫,上一代寄主栖息地与下一代不同,需要重新寻找。寄生蜂在准备产卵时,往往一开始并不立即寻找寄主,而是先找一定的环境,甚至不管这个环境中当时是否存在着自己所需要的寄主,这是它长期适应而产生的一种本能。因为各种植物对寄生昆虫诱引力不同。因此,在其上生活的同一种害虫被寄生的情况往往有很大差别。此外,温度、湿度、光照强度、植物高度等因素对寄生蜂的生境选择,也是有影响的。
寻找寄主
寄生蜂一旦找到了寄主的生境,后常依靠嗅觉、视觉或触觉与寄主接近而找到寄主。寄主食料植物的受伤组织、寄主本身的气味或寄主害虫的粪便、丝、鳞片等都可能是寄生性昆虫寻找寄主的短距离信号。这里有物理信息,也有化学信息。另外,有的寄生蜂寻找寄主还有一种比较特殊的方式,它们寄附于寄主成虫体上,由其携带,以便及时找到寄主即行产卵,这种现象称为“寄附”或“携播”。
选择寄主
寄生蜂在找到一个寄主后,有时还要对该寄主选择,如果所需的条件不符合,仍然不会接受这个寄主。所需的条件也可能是寄主的气味、住地大小、形状或运动。许多寄生蜂有识别已被寄生和未被寄生寄主的能力,从而避免过寄生。这可能是第一次接触过寄主的寄生蜂在寄主上作了“记号”。但这种“记号”不能持续时间太长,很容易被雨水和其他外界因子破坏掉,对其它寄生蜂就失去了“忌避”作用。
寄主的适合性
这是寄生过程的最后阶段。但是,一个寄生蜂即使已经在某个寄主虫体上产了卵,并不一定标志着寄主的适合性。从寄生蜂的寄主适合性来说,有以下三种不适合的情况:物理的不适合,有寄主的大小和体壁厚薄等问题,寄主太大,体液过多,寄主太小,营养不足,均不利于发育;营养的不适合,也不能育出;生物的不适合,寄主假使死亡,寄生昆虫的美国白灯蛾也随之死亡,寄主的运动,也会使寄生昆虫致死。此外,寄生昆虫的卵或幼虫,有被寄主体内的吞噬细胞围成囊装的现象,即所谓“被囊”,而致寄生昆虫胚胎不能发育成活。所以,寄主的适合与否,是其寄生蜂繁衍后代的关键问题。
饮食
小型寄生昆虫,在羽化时卵已全部成熟,短时间内即可产完,没有补充营养也完全可以产卵寄生。有补充营养寿命会长的多,会增加产卵量和子蜂数。大多数寄生蜂在整个成虫期一直产卵。需要饮水和取食,有的是为了维持生命,而有些大型寄生蜂和寄生羽化对体内的卵并没有成熟,则必须有补充营养,如果得不到补充营养,卵巢就会停止发育,将影响到性器官的成熟和性的行为,有的即使刺入寄主也不产卵。
寄生昆虫的食料主要是植物的花蜜、花粉和寄主的体液、蚜虫的蜜露、介壳虫的分泌物或植物流出的汁液。植物的花蜜和花粉,对多种寄生昆虫均极为重要。如土蜂科必须取食花蜜和花粉,为了寻找所需营养物质(蜜源),有时可飞得很远。所以,在金虫发生严重的地方,分期播下土蜂所喜欢的蜜源植物,并使花期延长,招引土蜂使其得到充足的营养,可以提高土蜂对金龟子的寄生率,从而达到防治金龟子的目的。寄主体液是许多寄生蜂营养的重要来源。寄生蜂吸食寄主体液获得营养的方式有三种情况:第一种,是在产卵后,顺便取食从伤口处流出来的体液,许多寄生蜂都有此习性。第二种,特意以产卵管刺杀寄主,取食流出的液体。
栖息环境
寄生昆虫的地理分布,以及在某地区寄生作用的大小,有时与它能否取得所需的水分和营养物质有密切关系。水的来源主要靠露水和雨水。水对寄生蜂和寄蝇科的活动和分布是一个重要因素,有的寄生昆虫喜欢潮湿,在干旱时,体内水分消耗很大,得不到补充,会直接影响到后代的繁衍。喜欢潮湿的寄生昆虫,平时多在靠近林木,以及植被较密,空气湿度较大,而避风的场所活动。如某些寄生蝇和姬蜂的活动直接受到湿度的影响。
交配与生殖(寄生蜂)
交配
寄生蜂成虫雌蜂比雄蜂为多,所以雄蜂都交配多次。雄蜂羽化较早,有时常见雄蜂巡行于将羽化的雌蜂附近,待其外出后即行交配,然后飞去。对雌蜂来说,一般一生交配一次。有的种类由于雄蜂追逐交配多次,也有的种类一生必须交配多次才能更多受精卵。寄生蜂的交配时间很短,多在白天进行。交配后,精液贮藏在雌蜂的贮精赛内,能活很久,在雌蜂排卵时流出,使卵子受精。
生殖
生殖有三种形式,即两性生殖,孤雌生殖和多胚生殖。
两性生殖
在寄生蜂中,虽然大多数行两性生殖,但是也有孤雌生殖现象,未受精的卵仍能继续发育为雄性,这是膜目昆虫生殖上的一种特性。
孤雌生殖
在寄生蜂中,孤雌生殖可分为三种情况。第一是,产雄孤雌生殖,多数膜翅目有此习性。这类蜂有雌有雄,可行两性生殖,可是,当雌蜂遇不到雄蜂交尾时,仍可自行产卵,这样孤雌生殖的下一代全是雄蜂。此外,即使两性交配的,在雌蜂产卵时,贮精囊口有时未开放,个别卵没有受精卵,实质上和上述未交配的相似,子蜂也是雄蜂。这一特性能自行调节本种群适当的性比,是很有意义的。第二是产雌孤雌生殖。据报道,这些寄生蜂,如仓蛾姬蜂是真正的孤雌生殖,世世代代都行孤雌生殖,所生后代全为雌性,没有发现过雄性。在寄生蜂中,产雌孤雌生殖,种类虽少,但除细蜂总科以外,许多科寄生蜂都有发现。第三是产雌雄孤雌生殖,极少数寄生蜂,如跳小蜂(Fabrolepis rouxi Comp)通常行产雌孤雌生殖,但也产出少数雄蜂。
多胚生殖
有些寄生蜂,从一个卵中可以发育出许多寄生蜂,这是由于蜂卵在发育早期发生分裂,而且形成了大量的完全独立的胚胎,每个胚胎又继续发育成独立个体的结果。如银纹夜蛾多胚跳小蜂属此类。一寄主中可育出跳小蜂2000~3000头。营多胚生殖的寄生蜂,也会由于子蜂过多,营养缺乏,导致全部或部分死去。有的种也会由于互相残杀,只有一胎完成发育的。
性别比例
寄生蜂中,一般是雌蜂多于雄蜂。一般的情况是,雌蜂在适宜的寄主上产卵,后代多为雌蜂;反之,在不适宜的寄主上产卵,所育出的后代多为雄蜂。另外,光照、温度对某些寄生蜂的性比也有一定影响,高温会导致孤雌生殖,子代全为雄蜂。
保护与利用
保护与利用寄生昆虫,提高当地寄生昆虫对森林害虫的寄生率,是森林害虫生物防治的重要措施。利用昆虫相互寄生的现象,可以在农业生产上对消灭害虫起到一定作用。不过,由于寄生关系复杂微妙,往往给利用带来一定困难。单寄生是最有利用价值的。复寄生现象增加了有机体相互关系的复杂性,利用时必须认清它们之间的生物学特性,否则达不到预期的效果。
参考资料
Parasitic insect-derived miRNAs modulate host development.Nature Communications.2024-11-19