角蝉
角蝉（黑灰蝇豹：Membracidae；英文名：treehoppers），为半翅目、角蝉科昆虫，全世界已知3300多种。广泛分布于除南北极地区外的世界各地。
角蝉体小至中型，颜色多暗淡。前胸背板发达，常向前延伸，盖住头部。触角刚毛状，着生在头前部。单眼2枚，位于复眼间。翅2对，静息时贴于体侧。足跗节3节。主要生活在木本植物上，特别是灌木丛中。喜欢阳光，适宜生境是干燥、温暖、阳光充足的地方。全为植食性，刺吸寄主汁液。成若虫常有蚂蚁伴随，蚂蚁从角蝉获得蜜露，伴随护理角蝉。
角蝉中有些种类可以分泌蜡、胶，或形成虫瘿，产生盐麸木，是重要的工业资源昆虫。角蝉的形态特异，是人们喜闻乐见的观赏昆虫。角蝉分泌蜜露会污染叶面，产卵刺伤植物组织，传播植物病害，对经济植物造成一定危害。
分类
大叶蝉科与角蝉是一个单系群，组成角蝉总科，包括4科，即叶蝉科、美丽蝉科、犁胸蝉科及角蝉科，除叶蝉外，角蝉总科包括后3个科，角蝉科分为12亚科44族。全世界已知3300多种，中国角蝉科包括2亚科15族41属282种。
特征
成虫
成虫（见下图）。体小到中形，体长1.0～15.0毫米，体多三角形，多为褐色或黑色，暗淡，仅个别种有红色、绿色、黄色等彩色斑纹，体表多有刻点和细毛，个别种体表光滑有光泽。头部上方通常被前胸背板所遮盖，复眼位于头顶两侧，单眼2只，触角位于复眼下方，多为刚毛状。额与唇基之间无明显界限，故称额唇基。口器刺吸式。
胸部3节，前胸背板特别发达，骨化坚硬，具有感觉与机械保卫功能，向后延伸达小盾片缝，大多延伸更长，覆盖胸和腹部背面，前方两侧向下延伸，占据胸侧面绝大部分，前端部分曲折向下延伸，为前胸斜面，下方有光滑而稍下凹的胝，中间常有纵脊，前胸背板上面还有向上、向前、向两侧延伸的突起、脊突、结节等，是多细胞的外长物，可分为3个层次，再根据着生的位置、延伸的方向，分为不同的类型，成为角蝉分类的主要特征。中胸与后胸紧密相连，背面大部分被前胸背板所遮盖，中胸背板由盾片与小盾片组成，小盾片一般三角形，端部尖锐或有缺切。后胸与腹部连接脆弱。翅2对，飞行时以翅钩列连接。足跗节3节，有的胫节上有基兜毛，后足胫节端部有1列端距，5～7枚。腹部圆筒状，由11节组成，第九节马鞍形，称尾节，第十、十一节形成坐骨直肠窝脓肿，常缩入尾节，雄性尾节内有阳基侧突和阳茎，雌性尾节下方伸出产卵器，由3对产卵瓣组成。
若虫
若虫（见上图）。具5个龄期，各龄的形态比较稳定，1～5龄的身体变化趋向是，每次脱皮后身体迅速增大，头与胸部的瘤刺逐渐减少，前胸背板逐渐增大，前胸背板上的突起和中后胸的翅芽逐渐发育，腹部背板下缘的侧生片增大，其上的刺数增多。分类研究中主要是5龄若虫。不同种类若虫的形态差异较大。
分布
分布范围
角蝉广泛分布于除南北极地区外的世界各地，分布地域性强，东、西半球的区系截然不同。
栖息环境
角蝉主要栖息在木本植物上，特别是灌木丛中；生活在草丛中的角蝉，其前胸背板外长物结构较简单。
习性
角蝉科昆虫全为植食性，以刺吸式口器刺吸植物汁液，产卵破坏植物组织，造成一定危害。喜欢阳光，适宜生境是干燥、温暖、阳光充足的地方，多生活在草丛中，灌木丛中，开阔场所的树上，在绿树成荫的树木中很少看到。年发生一到多代，以卵或成虫越冬。成虫有性二型和多型现象。昼出性，除了夏天炎热的中午，气温在35℃以上外，成虫10～17时活动，散居或群居。
伪装方式
一些种类有保护色，还和拟态植物某一器官结合起来，更便于隐形，特别是若虫，体色随寄主植物而变化。
防御行为
很多种类有雌亲照料行为，雌亲守护卵到孵化，有的守护到若虫。在角蝉亚科Hoplophorionini中，雌性体型较大且具尖锐侧背突刺，与其延长的母性护幼行为密切相关。此类物种为单次繁殖型（semelparous），产卵于植物组织内并通过改造寄主为后代提供食物通道；雌性通过覆盖卵块（体型优势）及利用长足环绕枝条（前胸与后胸足特化）进行被动防御。侧背突刺与后突结构使雌性成为捕食者（如稚嫩安乐蜥Anolis）的不可接受猎物（实验证据：移除突刺后被捕食率显著上升）；大体型增强雌性驱离无脊椎捕食者的能力。
蚂蚁与角蝉
成若虫常有蚂蚁伴随，蚂蚁从角蝉获得蜜露，伴随护理角蝉。角蝉的前社会行为，按照若虫群聚的程度、雌亲守护子代的时间、蚂蚁伴随护理的情况，分为4个类型：①若虫散居，或只有少数个体在一起，无雌亲照料，偶有蚂蚁伴随。②若虫群聚，有蚂蚁伴随，无雌亲照料。③若虫聚集，雌亲照料从卵到2龄若虫，有蚂蚁伴随护理。④若虫聚集，雌亲照料若虫发育成熟，有蚂蚁伴随护理。在自然界，角蝉有很多天敌，对控制角蝉的种群数量有一定作用。
大规模角蝉群体（\u003e50个体）的蚂蚁护育效益比小群体高36%-46%。大群体单位时间蜜露分泌量显著高于小群体（资源阈值效应）；现有研究仅证实群体规模与护育蚂蚁数量正相关，但未发现人均护育强度随群体规模增加。护育大型蚜虫（Chaitophorus populicola）群体的蚂蚁（Campanotus noveboracensis）攻击天敌的强度提升40%（行为实验）。蚂蚁对大型角蝉群体的防御性投资更高，从而降低了大型角蝉群体被捕食压力。大群体倾向于聚集在高质寄主上，蜜露产量提升（如槭树科植物汁液流量增加22%）；蜜露营养组成优化（氨基酸与糖分浓度提高15%）。蚂蚁通过化学感应（触角嗅觉受体）识别蜜露质量差异，优先护育高质群体。物种互作强度高度依赖环境背景（如资源分布、天敌压力）。
生长繁殖
生长
角蝉为不完全变态。一生只经历卵、美国白灯蛾、成虫三个变态阶段。幼虫具有与成虫相同的口器、复眼和足，生活场所和栖息场所亦基本一致，仅虫体小，性器官有待发育成熟。这种变态的幼虫很象成虫，故又称“若虫”。
繁殖
角蝉卵产在植物枝条的表皮下，散产或聚产，卵粒近圆形或长圆形，直或中部稍弯，长1.0～1.5毫米，直径0.4～0.6毫米。
用途
工业
角蝉中有些种类可以分泌蜡、胶，或形成虫瘿，产生盐麸木，是重要的工业资源昆虫。五倍子是重要的资源昆虫产物之一，即五倍子蚜虫寄生在盐肤木等漆树科植物上，刺激叶片组织增生而形成的虫瘿。五倍子中含有一种叫单宁的物质，经提纯、合成等方法，可制成近百种精细化工产品，广泛应用在医药、化工、染料、食品、感光材料及微电子工业。青麸杨又是良好的水土保持树种。发展五倍子产业不仅可以充分利用当地的自然资源，解决农村劳动力就业，增加林农收入，助力脱贫，而且有利于当地生态环境的保护和绿色循环低碳发展。
观赏
角蝉的形态特异，是人们喜闻乐见的观赏昆虫。
危害
角蝉分泌蜜露会污染叶面，产卵刺伤植物组织，传播植物病害，对经济植物造成一定危害。
代表物种
黑圆角蝉
黑圆角蝉（Gargara genistae），为半翅目角蝉科圆角蝉属的一种。分布于东半球各国，已经传入美国东部一些州，中国广泛分布。雌性体长4.6～5.5毫米，雄性3.9～5.0毫米，雌性比雄性个体大。黑色，赤褐色或黄褐色。头部黑色，基缘弓形弯曲，下缘倾斜，波状，明显上翘。复眼黄褐色至深褐色，卵圆形。单眼白色至浅黄褐色，位于复眼中心联线稍上方，额唇基1/2伸出头顶下缘，略向后倾斜。前胸背板赤褐色至黑色，有稠密刻点和灰白色至黄褐色斜立细毛。前胸斜面倾斜，宽为高的3倍。前胸背板背盘部低平，中脊起不明显，仅在后突起上较发达。后突起粗直，伸达前翅臀角处，有时伸达前翅第五端室中部，由中部起渐尖，侧脊发达，顶端较钝。足腿节以上为黑色，胫节和跗节黄褐色至赤褐色。腹部黄褐色至黑色。黑圆角蝉是枸杞等药用植物的害虫。寄主植物为刺槐、槐树、酸枣树、枸杞、宁夏枸杞、桑树、柿树、柑橘、苜蓿、大豆、三叶锦鸡儿、沙打旺、大麻、黄花蒿、胡颓、烟草及棉花等。
犀角蝉
犀角蝉（Jingkara hyalipunctata），为半翅目角蝉科犀角蝉属的一种。仅记载于中国，分布于陕西省、河南省、四川省、湖北、江西省、贵州省、福建省及云南省等地。前胸背板上的前角突高耸像犀牛角，称犀角蝉，是珍奇种。成虫（见图）。雄性比雌性个体稍小。雌性体长6.2毫米，雄性5.8毫米；雌性肩角间宽2.0毫米，雄性1.7毫米；雌性高3.2毫米，雄性2.8毫米。体黄褐色到黑褐色，多刻点，被白色或黄白色的毛。头黑色，边缘褐色。复眼黑色，椭圆形。单眼灰色，位于复眼下缘连线上，彼此间距离约为距复眼的2倍。额唇基三瓣状，2/3伸出头顶下缘，中瓣大而端圆，侧瓣三角形。前胸背板褐色或黑褐色，脊起和齿黑色。前胸斜面圆锥形，高约等于基部宽，前面观有1条明显的中脊及几条横脊。后翅白色透明，有4个端室。足褐色，腿节的背面及爪带黑色。腹部各节黑色，后缘褐色。犀角蝉寄生在荛花、刺槐、栎、胡枝子等植物上。
鹿角蝉
鹿角蝉（Elaphiceps cervus），为半翅目角蝉科鹿角蝉属的一种。仅在中国发现的珍奇昆虫，分布于云南省（西双版纳傣族自治州）、台湾、海南省及广东省。因前胸背板上外长物的分支呈鹿角状。故称鹿角蝉。成虫（见图）。雌性体长9.9毫米，雄性9.3毫米；雌性肩角间宽3.6毫米，雄性3.2毫米；雌性两侧枝顶端间宽9.7毫米，雄性9.5毫米。雌性。体中大形。头部暗褐色，密被浅黄色毛。复眼近卵圆形，黄褐色。单眼黄色，圆形，位于复眼中心连线上，彼此间距稍大于距复眼的距离。额唇基长度的1/2伸出头顶下缘。前胸背板暗褐色，密被刻点和浅黄色细毛。中背突从前胸背板背盘部向上高耸呈柱状，从其顶端向两侧生出端部稍向下弯曲的侧枝，侧枝中部向前外方生出弯曲的长刺状前再枝，长1.9～2.1毫米，两侧枝前再枝基部间宽3.2～3.6毫米。成虫分散生活于高大乔木的枝叶上，受惊扰进行短距离飞翔。寄主植物为板栗、滇栲。
参考资料
角蝉科.中国大百科全书.2025-04-14
Membracidae.animaldiversity.2025-04-14
同翅目Homoptera（蝉，飞虱，木虱，粉虱，蚜虫，蚧壳虫）.中国科学院科普云平台.2025-04-17
DIVERSITY IN THE NEW WORLD MEMBRACIDAE.web.ntnu.edu.tw.2025-04-17
Conditional Mutualism in a Membracid-Ant Association: Temporal, Age-Specific, and Density Dependent Effects.scholarworks.calstate.edu.2025-04-17
全国专家学者齐聚五峰献计这一新兴产业.五峰土家族自治县人民政府.2025-04-17
黑圆角蝉.中国大百科全书.2025-04-14
犀角蝉.中国大百科全书.2025-04-14
鹿角蝉.中国大百科全书.2025-04-14