黑叶猴
黑叶猴（黑枕黄鹂普通亚种：Trachypithecus francoisi）别名乌猿、黑猴子等，属猴科（Cercopithecidae）乌叶猴属（Trachypithecus），为亚洲特有的叶食性半树栖灵长类动物。黑叶猴是乌叶猴属中分布最北的物种，分布于越南以及中国南部，在中原地区主要分布在广西、贵州、重庆市等地。黑叶猴主要在峭壁林间和裸露的岩壁上活动。活动场所为石灰岩山地，且具有天然岩洞，植被相对较好。
黑叶猴是叶食性灵长动物，以植物果实茎叶为主食，较爱食用含有大量汁液和甜香味的植物如龙血藤、蜈蚣藤、菟丝子等。黑叶猴营群居生活，猴群常以一只为首的壮雄猴、多只雌猴和后代组成，当雄性幼猴长至青年期后，会主动离开或被猴王驱赶出群体，这是黑叶猴群避免近亲繁殖的一种生存策略。
黑叶猴的体型纤瘦，四肢细长，尾较长。头较小，无颊囊。拇指极短。体毛较长，略有光泽。成年个体通体黑色，但两颊各有一条从嘴至耳基，并绕耳后缘一圈的白色毛发，头顶有一撮黑色冠毛竖立，称为“发冠”。初生幼猴多为金黄色，随着年龄的增加逐渐转黑。
由于人类活动使其生境破碎化，再加之人类狩猎等因素，黑叶猴的种群数量不断下降。2023年，黑叶猴被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中；2015年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为濒危（EN）；2021年2月被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，等级为一级保护动物。
物种研究
分类研究
1898年，法国学者博萨尔古斯Pousargus在中国广西西南部的龙州县发现一例叶猴标本，将其命名为黑叶猴（Semnopithecus francoisi），但学者们对于其分类地位问题一直存在争议，世界学者主要关注黑叶猴在“属”级别的分类地位和属下种的问题，而中国学者更关注黑叶猴与白头叶猴的种和亚种问题。
1957年，中国北京动物园的唐邦杰发现了一种特别的叶猴，将其命名为“花叶猴”或“白头叶猴”（Presbytis leocephalus），后中国学者开始深入研究二者的分类问题。学者李致祥（1980）根据二者的分布范围和生态学特点，认为应把白头叶猴划分为黑叶猴的亚种，拉丁学名为乌叶猴属 francoisi leocephalus。1987年，亚洲灵长目专家组的学者尤德（Eudey）提出一系列证据证明白额叶猴具有种的地位。在进一步对二者进行综合分析后，学者卢立仁（1991）等认为白头叶猴应放在“种”的地位。学者胡艳玲（2004）通过将白头叶猴与黑叶猴杂交，发现并未出现明显分化现象，因此认为白头叶猴与黑叶猴不存在生殖隔离，是黑叶猴的亚种。至此，中国多数学者支持白头叶猴是黑叶猴的亚种这一说法。
继Pousargus之后，黑叶猴在属一级的分类上经历过较大的变动。英国学者波科克Pocock于1938年将黑叶猴置于叶猴属（Presbytis）。后由于有足够的形态、行为和分子遗传差异表明乌叶猴属（Trachypithecus）是一个完全的属，至此，黑叶猴的属于乌叶猴属这一属级分类被世界学者接受。
在种一级的分类中，2001年澳洲国立大学教授格罗夫斯（Groves）对黑叶猴、金头叶猴（T. poliocephalus）、德氏叶猴（T. delacours）、老挝叶猴（T. laotum laotum）、越南乌叶猴（T. laotum hatinhensis）白头叶猴（T. leocephalus）等几种叶猴的细胞色素基因的研究证明许多的亚种具有独立种的特征。由于上述几种叶猴外形相差不大，仅在毛色方面变异较大，因而把乌叶猴属下的种划分成银叶猴族、郁乌叶猴族、黑叶猴族、紫面叶猴族和戴帽乌叶猴族5个族。对黑叶猴族的系统发育进一步的研究发现黑叶猴族中许多亚种具有独立种的分类地位。因此，黑叶猴族的系统发育关系为：黑叶猴为最早分化出来的种（大约发生在400万年左右），金头叶猴、老挝叶猴、德氏叶猴为几个独立的种，而把白头叶猴置于金头叶猴分类单元之下，成为金头叶猴的一个亚种，把越南乌叶猴置于老挝叶猴的亚种的分类地位，黑叶猴族由四个种和两个亚种组成，如下图：
物种演化
黑叶猴的演化经历了发生、扩散到分化的过程。最早的叶猴类化石种被发现于巴基斯坦第三纪中新世（800万年前）地层，这使印巴次大陆被当做是叶猴类的发生中心，其中中国的叶猴是从发生中心扩散到东南亚，再沿低地或河谷进入中国南部，并由于栖息条件或地理隔离的影响，形成不同的地理种群。所以有学者根据以上论断推测出黑叶猴的祖先由东南亚经越南，进而向北扩散到广西壮族自治区西南部，又沿南盘江、北盘江、红水河到达兴义市，沿江到达贵州省西南部和中部，另一支到达贵州东北部，形成黑叶猴贵州分布格局；东北部的一支沿乌江河继续北上，到达长江，沿长江南岸向西行进，到达重庆市的彭水芙蓉江、金佛山一带；而中国西南部的黑叶猴却没有越过长江。
也有学者认为叶猴扩散方式并非是单一的，还可能存在另外的扩散路径，叶智彰等人认为叶猴的祖先从非洲经印度到达中国大陆西南部的特蒂斯海至西藏，从西藏进入云南省，在云南分为两支扩散，一支向东绕四川盆地扩散，形成金丝猴；另一支进入越南，分化出黑叶猴以及其他叶猴类。
形态特征
黑叶猴体型纤瘦，四肢细长，体长52~71厘米，体重6~9.5千克，尾较长，为70~90厘米，尾长超过体长的1.5倍左右。头较小，从正面看呈直立菱形，脑颅扁圆，颅顶相对较平，有脊。无颊囊。拇指极短，指甲乌黑扁平。臀小。
黑叶猴体毛较长，略有光泽，只有脸部、耳朵和部裸露，喉部、鼠蹊部、腋部以及腹部毛色较浅。其成年个体通体呈黑色，但两颊各有一条从嘴至耳基，并绕耳后缘一圈的白色毛发，头顶有一撮黑色冠毛竖立，称为“发冠”。在种和亚种分类方面存在争议的白额叶猴的头部、颈部、肩部均为白色，尾基部为黑色，尾巴其余部分为白色。黑叶猴雌雄两性外形无明显差异，但是雄性比雌性略大，且在会阴部至腹股沟的内侧的一块三角形区域有不同：雌性个体呈花白色斑，雄性个体呈黑色并有粉红色的阴茎突起，因此有时直接把雌性个体称为白斑个体，把雄性个体称为黑斑个体。另外有学者推测白斑是一种性吸引，视觉上更为显著，更容易吸引雄性个体。
黑叶猴初生幼猴为金黄色（偶见棕红色或者橙黄色），发冠较小，微微突起；随着年龄的增加，发冠会逐渐明显。初生幼猴面部呈粉红色，会随年龄增加而逐渐变黑。
分布栖息
分布范围
世界分布
黑叶猴在世界范围内分布于越南以及中国南部，在越南分布于北部的河江、高平、宣光省、北游、太原等地。
中国分布
黑叶猴是乌叶猴属中分布最北的物种，其最北分布区域为重庆市南川金佛山、武隆区与彭水苗族土家族自治县交界处的芙蓉江峡谷等（107°00′~107°20′E，28°50′~29°20′N）。其主要分布在广西壮族自治区西南部、西部的左、右江和红水河流域。此外，贵州省的东北和西南部以及云南省东南部的局部地点亦有零星分布。在种和亚种方面存在争议的白额叶猴，主要分布在广西境内的左江以南、明江以东。
历史分布
黑叶猴曾经广泛分布于亚洲东南部沿海和内陆边缘的热带和亚热带地区，在缅甸、泰国、老挝、越南、中国都有分布。《广西通志·太平府》记载黑叶猴在历史上广泛分布于中国，在海南省、广东省等地数量较多。清代爱新觉罗·颙琰六年（1801年）时有“乌猿，黑如漆，白须长尾，人多畜之”的记载。
栖息环境
黑叶猴是喀斯特石山特有的灵长目，主要栖息在高山陡岩和切割很深的江河、溪流两岸的悬崖峭壁地带。主要位于海拔高达600米的地方，在其分布的北部，最低和最高温度分别为5℃和40℃。活动场所为石灰岩山地，且具有天然岩洞，植被相对较好。尤其是人类难以涉足且覆盖着由高大乔木形成的常绿阔叶和常绿落叶阔叶混交林的悬崖峭壁地带，是黑叶猴理想的栖息地，为其繁殖提供了必要的食物来源和避难场。黑叶猴主要在峭壁林间和裸露的岩壁上活动。
生活习性
觅食行为
黑叶猴是叶食性灵长目，以植物果实茎叶为主食。其食物会随季节的改变而变化，较爱食用的植物有含有大量汁液和甜香味的龙血藤、蜈蚣藤、兔丝子等。云香竹（俗称“乌猿蔗”）以及早春的大叶木棉花，夏秋的馒头榕、山桔子以及其他植物的嫩叶，冬季山上的栗、青岗等种籽，都是黑叶猴喜爱的食物。
黑叶猴的觅食行为由四部分组成，分别为搜寻食物树种、上树、进食、下树。黑叶猴对食物的搜寻主要借助于自己的经验朝着食物较多的方向移动搜寻。通常是雄猴在前方为整个猴群探路，雌猴、幼猴与雄猴保持一定的距离跟随，同时，雌猴会不断为幼猴更正路线。当猴群到达觅食地点后，首先到达的黑叶猴直接迅速爬上树觅食，其他猴紧紧跟随并逐渐进入可获得食物的“叶区”，在食物比较丰富的树上通常会聚集2~3只黑叶猴，这时后来者在选择觅食地点时就会迟疑。进食过程中，雄性在相对较高的位置，觅食的同时进行警戒，个体间会保持4~20米的距离，相互之间较少争斗。黑叶猴不会吃尽得到的食物，在某地点觅食5~30分钟后，或原地休息，或移动到其他地方重复以上觅食过程。
黑叶猴通常在中午和下午进洞前到河边喝水，饮水处周围多为陡峭岩壁，河水较深。猴群轮流喝水，很少聚集。
社群行为
黑叶猴营群居生活，每群5~13只，在没有外来干扰时，群体常以一只为首的壮雄猴、多只雌猴和后代组成，常活动在石灰岩山崖。每次出洞活动，先由一只壮雄猴将头伸出洞外探索，确保护安全无异样后群体中其他成员逐一出洞。觅食或憩息时会有一只或数只健壮雄猴站在高处放哨。返回洞时较为警惕，一只跟随一只，雄猴在前，雌猴在后。活动路线不明显，群体之间往往各占一处山头，极少打架。黑叶猴会在不同情况下发出不同声音：种群中的一只黑叶猴发现危险，就会连续急促地大声叫喊，发出“唔哇唔哇”的声音，群猴马上散开逃走；当种群中雄猴进行争偶斗殴时，会发出“喔喔喔”的较为深沉的声音，音调较低，眼睛直视对方进行威胁；没有敌情不必再紧张时会发出“嘎嘎”的声音；游荡觅食时，会发出类似打招呼一样的“噢噢噢”的声音；黑叶猴常会察觉到大寒潮或者暴风雨即将到来，会在洞口或者林中发出“啊啊”的声音。
雄性的幼猴在长到青年猴后期时候，会主动离开群体或被猴王驱赶出群体，这是黑叶猴群避免近亲繁殖的一种生存策略。
节律行为
黑叶猴是一种昼行性动物，每天的活动时间为11~13小时，上午10点前和下午3~5点多为采食时间。每天早出晚归，正常天气时，天微明即开始活动，通常在早上日出前20分钟出洞，中午活动较少，常在隘口、山尘、阴凉通风的树上憩息，有的互相拈毛，有的蜷缩着身体，头伸到两脚之间抱头熟睡，有的则闭眼休息。下午又重新游荡、觅食、嬉戏，直到天色昏黑后，通常为日落后20分钟，才逐步回洞或另找近处洞穴夜栖。
黑叶猴的活动规律随天气变化而改变，通常为高温季节活动少，发情旺盛的秋季活动频繁，气温低时龟缩洞中，或转移到食物丰富的地方栖息。
家域、漫游
黑叶猴对其栖息的悬崖峭壁、天然石洞或喀斯特河谷沿岸环境有多种利用方式。在某些地区，其家域呈季节性变化，例如在中国贵州省，春秋季家域较大，冬夏季家域较小。夏季常居住在通风干燥的洞穴，冬季会迁往低矮暖和的洞穴去避寒。影响其家域大小和空间范围利用的原因可能有首领猴的作用、安全因素、人类活动等。黑叶猴具有独特的出入洞行为，例如大风大雨天气会引起黑叶猴进洞，在洞中的时间为冬季比夏季长，这都是黑叶猴长期适应石山地形的结果。
黑叶猴一般有多处栖息地，每处轮换栖息3~5天，而雌猴在妊娠期时栖息的时间比较长，栖息的岩洞也较为隐蔽。黑叶猴的家域空间行为令学者可以从其住的洞口外的污物痕迹判断出此处是否还有猴群居住，如排出的污物为量多潮湿的红黄色，则有黑叶猴栖息，且活动频繁；若排出的污物是量少且干燥的褐黄色，则是间隔来投宿；如洞中排出的污物较少且为黑色，则已无黑叶猴居住。
攻击、和解
笼养条件下，黑叶猴对外笼调入的个体具有排斥行为，且不分性别。而从外笼调入的个体为提高地位，也会以玩耍的形式攻击雌猴，并引起雌猴反击。笼养黑叶猴在攻击时会采用伤害较小的方式，伤害程度从小到大依次为威胁、追赶、咬。抓打等。另外，其和解行为通常都是由笼中等级较低的个体发出，等级较高的个体在发出攻击后，从不与等级低的个体和解。
生长繁殖
繁殖
黑叶猴的交配机制为群体中的一只雄猴可以和多只雌猴交配，其交配、怀孕、产仔的季节性不明显，常见秋季交配较多。雌猴和雄猴间会有爱抚行为，雌猴有时较为兴奋，喜欢随猴群活动或者与雄猴接近。常见雄猴阴茎长时间勃起。雄猴间会为争偶而打斗。雌猴发情时，阴唇发红且肿胀，腹股沟的皮肤有油润，常主动接近雄猴并抬起臀部、翘起尾巴、放低前肢以及回头观察雄猴动态。黑叶猴性成熟期为4岁到5岁，但在2岁至3岁时也有交配行为，交配时采用“腹背后入式”。雌猴的妊娠期通常为180天左右，性周期为24~30天，一般每年产1胎，每胎产1仔。
哺育
初生幼猴身上的胎毛为金黄色，但在头顶、背部、臀部和尾巴上为灰褐色，面部皮肤呈黄褐色。大约在3周大的时候，毛发的颜色开始变成黑色，到6月龄时，幼猴的毛发完全变成黑色。幼猴半岁以前以雌猴哺乳为主，7月龄后可以自主采食，8~10月龄后开始断奶。雌猴3岁时会有月经初潮的现象。寿命为10~12年。雄猴不负责哺育后代，雄猴和幼猴的交往通常是幼猴后主动发出的，接触时间较短。成年雄性个体与幼猴之间的关系处于接纳型和不经常的接纳型之间。幼猴主要由母猴来照顾，且群体中的雌猴会互相帮忙养育幼猴，非母亲个体参与的抚育被称为“阿姨行为”或者“拟母亲行为”。幼猴4~5月龄以内都会不同程度地受到照顾。“阿姨行为”的行为模式包括怀抱、接近、理毛、吻婴、玩耍。雄猴在雌猴哺乳期时较为“爱护”雌猴，行动时随时护卫。初生幼猴在接受哺乳时，从不离开母猴。行走时，母猴多将幼猴摆在胸前，在猴群受到惊扰需要转移时，母猴会迅速抱起幼猴逃窜，不会遗弃幼猴。
在笼养状态下，黑叶猴幼猴的独立行为是通过母幼之间的疏远关系形成的，母猴逐渐疏远幼猴，只有幼猴呼叫时才会给予帮助。虽有携幼行为，但是由于笼舍空间有限，母猴只能延长幼猴的独立时间，以达到锻炼幼猴的目的。
人工养殖
养殖历史
中国最早开始人工养殖黑叶猴的地区为广西壮族自治区，对其的繁殖研究始于20世纪50年代，1960年人工繁殖黑叶猴取得成功。其他国家为了在动物园展出，曾于1980年前后从中国引进数只进行人工饲养，例如美国的克利夫兰动物园、檀香山动物园等。
养殖技术
人工养殖条件下，雄猴会强占饲料，影响其他猴进食，投喂饲料需撒开，不集中堆放；黑叶猴喜温暖，畏严寒，冬季室内温度保持在15~18℃；养殖状态下全年均可发情、繁殖，无季节之分，怀孕期约为6个月。日常管理方面，饲养员应对笼舍每天进行清洁，加强消毒。如饲养老龄黑叶猴，需进行保健和抗衰老工作，多投喂营养添加剂以增强其食欲和免疫力，延缓衰老。
物种保护
物种现状
黑叶猴的种群数量整体呈现下降趋势。越南的黑叶猴数量一直没有精确的统计数据，2000年估计数据为200只。2010年6月底，“广西黑叶猴保护研究现状和策略研讨会”指出全球黑叶猴数量约有1600~1900只，其中越南有20~30只，广西有350~400只（含梧州繁殖中心的100多只），重庆市有230~260只，贵州有1000~1200只。
致危因素
导致黑叶猴种群数量不断下降的原因有如下几点：第一，由于农业发展、乱砍滥伐造成其生境破碎化，从而导致种群隔离，这也会威胁到越南小种群的遗传可行性。第二，人类的狩猎导致种群数量严重下降。在中国广西壮族自治区，狩猎的威胁极其严重，捕获黑叶猴后用来非法生产“黑叶猴酒”，甚至是从越南非法进口。
保护级别
据IUCN/SSC颁布的《亚洲灵长类保护行动计划》，通过分类独特性、濒危程度、与其他濒危灵长类的关系等3项指标分析，黑叶猴属9级优先保护者，属于亚洲叶猴属灵长类中保护等级最高的物种。
2023年，黑叶猴被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中。
2015年，黑叶猴被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为濒危（EN）。
2021年2月，黑叶猴被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，等级为一级保护动物。
保护措施
在中原地区：相关部门加强对非法捕猎和贩卖野生黑叶猴的执法力度，加强中华人民共和国枪支管理办法，并在各个保护区加强巡护；改变能源利用方式，例如改用天然气、甲烷等代替砍伐树木，保护黑叶猴的栖息地植被；各国养殖黑叶猴为其成功放归野外奠定基础，2017年11月6日上午，5只人工繁育的黑叶猴在广西南宁大明山国家级自然保护区被放归山林，这是全球第一次野化放归人工繁育的黑叶猴；另外，中国建立了21个黑叶猴保护区，其中3个为国家级保护区。
在越南：黑叶猴被列入第32/2006号法令的最高保护级别中，并被列入第160/2013号法令的特别保护物种中。另外，越南政府还为黑叶猴建立多个保护区。
主要价值
观赏价值
黑叶猴是珍贵的野生保护动物，具有较高的观赏展出价值。中国广西南宁的动物园、柳州市动物园、桂林动物园都先后展出过黑叶猴，另外，美国的休斯顿动物园、俄勒冈动物园等也相继从中国引进黑叶猴。
药用价值
黑叶猴的骨骼和肌肉可入药，被称为乌猿骨，可制成乌猿酒。其味甘、辛，性温，有滋补安神、活血祛风的作用，主治体虚、风湿痹痛、偏瘫等症状。但黑叶猴是中国国家一级保护动物，禁止滥捕。
参考资料
黑叶猴.ITIS.2024-08-24
黑叶猴.中国生物物种名录.2022-11-04
国家重点保护野生动物名录.国家林业和草原局.2022-11-04
黑叶猴.中国动物主题数据库.2022-11-04
乌江沿岸的黑叶猴.国家林业和草原局政府网.2022-11-04
全球首次野化放归黑叶猴.国家林业和草原局政府网.2022-11-05