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黄鮟鱇

黄鮟鱇(学名:Lophius litulon)为鮟鱇科鮟鱇属的一种鱼类,别名鮟鱇、蛤蟆鱼、老头鱼、结巴鱼,其分布于中国、朝鲜韩国日本等地,分布海域包括印度洋、北太平洋西部。黄鮟鱇为冷温性近海底层鱼类,常栖伏于海域沙泥质底部或藻类间,栖息深度通常为25-560米。作为肉食性动物,其主要摄食对象为鳀科黄鲫小黄鱼等。其背部长着一根长而柔软的“鱼竿”,顶端还吊着一个闪闪发光的“诱饵”,在小鱼靠近时,其会把小鱼吞食下去。

黄鮟鱇一般体长为13-30厘米,大的体长可达1.5米,体重300-800克,体平扁,躯干部粗壮呈圆柱状。头大,平扁,呈圆盘状。口宽大,牙锐尖,两颌各有2行,大多呈犬牙状。体背面暗褐或紫褐色,鳍近黑色,体腹面白色。口底白色,下颌内侧皮褶有暗色网纹。

黄鮟鱇肉质鲜美、富有弹性,具有较高的营养价值,尾部肌肉可供鲜食或加工制作鱼松等,其花胶、鱼子均是高营养食品,皮可制胶,肝可提取鳕鱼肝油,鱼骨是加工明骨鱼粉的好原料。此外,据《中国有毒鱼类和药用鱼类》记载,黄鮟鱇的颅骨、胃内小鱼、肝、胆均可入药,具有消炎、清热解毒的作用。作为一种重要的海产品,黄鮟鱇深受韩国日本等地的消费者欢迎,其在中国的出口口岸包括山东省辽宁省河北省等地。

形态特征

黄鮟鱇一般体长为13-30厘米,大的体长可达1.5米,体长为体高8-9倍,为头长2.1-2.9倍,体重300-800克,体平扁,躯干部粗壮呈圆柱状。

头大,平扁,呈圆盘状,头长为吻长3.2-4倍,为眼径7-10.3倍。眼间隔宽,凹形。口宽大,下颌突出于前。牙锐尖,两颌各有2行,大多呈犬牙状,内行牙较大,下颌内行牙且有可倒性。犁骨与腭骨均有牙。背鳍Ⅵ9,臀鳍8-11,胸鳍22,腹鳍5,尾鳍7。鳃孔大,位于胸鳍基底腹侧。无鳃耙。体完全裸出无鳞。头周缘及体侧有皮质突起,呈穗状,背侧亦有散在较小突起。第一背鳍各鳍棘呈丝状,多少分离,前二棘位于吻上,顶端有皮质穗,第二棘稍长,第三棘远在眼后。第二背鳍与臀鳍均位于尾部,臀鳍起点稍后。胸鳍宽圆,基部有长假臂。腹鳍喉位。尾鳍近截形。体背面暗褐或紫褐色,鳍近黑色,体腹面白色。口底白色,下颌内侧皮褶有暗色网纹。

分布栖息

分布区域

黄鮟鱇分布于中国、朝鲜、韩国、日本等地,分布海域包括印度洋、北太平洋西部,具体为鄂霍次克海、日本海、东海黄海渤海等,该物种的模式标本产自日本。黄鮟鱇的分布地区会随着季节发生变化。在夏季,黄鮟鱇主要集中在黄海,而到了冬季和春季黄鮟鱇会将分布区扩大到东海。在九月黄海地区可以捕获到大多数雌、雄黄鮟鱇个体。但到了11月至翌年1月,黄鮟鱇性成熟的两性个体在分布上表现出差异,雄性主要分布在东海,而雌性个体仅分布在黄海。从2月到5月的产卵季节,性未成熟个体主要分布在东海黄海,而性成熟个体则只分布在东海和日本九州附近海域,在黄海未发现个体分布。

栖息环境

黄鮟鱇为冷温性近海底层鱼类,常栖伏于海域沙泥质底部或藻类间,栖息深度通常为25-560米。

生活习性

捕食行为

食性

黄鮟鱇是典型的机会主义捕食者,其对食物的选择性较低,能够在短时间内摄食并存储大量的饵料生物。作为肉食性动物,其摄食强度具有明显的季节性变化,即冬季最高,春季最低,在其摄食的鱼类中,体长小于10厘米的比例最高,其中小黄鱼是黄鮟鱇胃中重量百分比最高的饵料生物。

在中国东海黄海,黄鮟鱇的主要摄食对象为鳀科黄鲫、六丝矛尾鰕单指虎鲉蓝点马鲛,次要摄食对象为火枪乌贼、口虾蛄、黑鳃梅童鱼、小黄鱼、长绵鳚、焦氏舌鳎和其他鱼类。在黄鮟鱇幼鱼胃含物中,矛尾虎鱼科细条银口天竺鲷所占比例较高,但在成鱼胃含物中所占比例较低。在韩国水域,黄鮟鱇以小黄鱼、黑鳃梅童鱼和鳀鱼等为主要食物来源;日本海域的黄鮟鱇主要摄食鳀鱼、太平洋玉筋鱼尖吻黄盖鲽等。以上研究均表明,黄鮟鱇主要以近底层鱼类(如小黄鱼、尖吻黄盖鲽等)和环境中资源密度较高的鱼类(如鳀科等)为主要摄食对象。

但对中国吕泗渔场辐射沙脊群海域的黄鮟鱇摄食种类的研究表明,当地黄鮟鱇的最主要的食源为甲壳亚门。作为一种对食物选择性较低的捕食者,黄鮟鱇的摄食特征可反映栖息水域的饵料生物丰度。春季,吕泗渔场受到苏北沿岸流的影响,海域环境带有暖温带海域特征,沿岸水温回升,以葛氏长臂虾为代表的甲壳类群体由外侧深水区向浅滩区域移动产卵,辐射沙脊群海域甲壳类丰度增加。研究海域位于沿岸浅滩区域,潮沟交错纵横,大量聚集的甲壳类增加了栖息环境中饵料生物的可获得性,为本海域黄鮟鱇摄食大量甲壳类提供了丰富的饵料条件。

捕食

黄鮟鱇背部有一条很奇怪的鳍棘,这条鳍棘原是背鳍的一部分,后来渐渐变成一根长而柔软的“鱼竿”,在这根“鱼竿”的顶端还吊着一个闪闪发光的小囊状皮瓣,仿佛“诱饵”一般。黄鮟鱇常常伏在海底,用沙土把身体埋住,仅伸出“诱饵”引诱游动的小鱼,一旦小鱼被吸引到附近,黄鮟鱇便把小鱼吞食下去,且由于其口内的很多牙齿倒向内边,小鱼一旦被吞食便难以逃脱。黄鮟鱇食量大,平时可吃下自己体重1/3的食物,最多可吞下自己平常体积2倍的食物,有时还会吃掉海面上休息的海鸟,甚至攻击鲨鱼、吞噬同类。

营养级

在中国大连近岸北黄海海域,黄鮟鱇营养级约为4.06,海州湾海域黄鮟鱇的营养级约为4.36,浙江省中南部海域黄鮟鱇营养级约为4.17,黄海南部黄鮟鱇营养级为3.66。时间和空间上的差异使得黄鮟鱇的营养级存在波动,但其始终处于较高营养级水平。在中国吕泗渔场,黄鮟鱇的主要食源是以葛氏长臂虾和三疣梭子蟹为代表的低营养级甲壳亚门,而较高营养级的底栖鱼类和肉食性鱼类则在胃含物中占比较低,这可能是黄鮟鱇在吕泗渔场中营养级偏低的主要原因。截止2023年,在东、黄海生态系统中,尚无其他鱼类捕食黄鮟鱇成鱼的报道,因此可以推测黄鮟鱇在东、黄海底层食物网中处于顶端位置。

防御行为

大多数黄鮟鱇可以发光,其身体里有一种腺细胞的分泌液,其中含有一种磷脂——荧光素,在荧光酶的催化作用下,荧光素会发出一种荧光。黄鮟鱇常利用荧光作为诱饵捕食,但如果有褐毛鲿靠近,黄鮟鱇会隐去荧光以保护自己。在黄鮟鱇头的两侧、下颌及身体上有许多皮质突起,静止不动时皮质突起使其可以伪装成环境的一部分,并且其体色能随周围环境的色彩而变化,这有利于隐藏自身。

洄游行为

黄鮟鱇为冷温性鱼种,其生长的适宜温度为11-14℃,适宜盐度范围为33.5-34.5%。其行动迟缓,不擅长游泳,多数时候会匍匐于海底,静止不动;行动时多用发达的胸鳍爬行,或通过身体左右摇摆前进。在中国东海,黄鮟鱇的洄游分布规律大致为:4月份尚有产卵亲体向北-东北地区方向作产卵洄游,而部分产过卵的群体随着水温的上升又继续向北-东北方向进行索饵洄游;6月后,随着水温的不断上升向北继续进行索饵洄游;9月后,随着水温的逐渐下降,黄鮟鱇一面索饵,一面沿着近海逐渐南下准备越冬洄游;12月向东南作越冬洄游;2月后,随着水温的逐渐上升,开始进行产卵洄游,如此周而复始。

繁殖习性

繁殖策略

黄鮟鱇雌雄比例在时间上存在明显差异,特别是在11月至次年1月,雄性数量远多于雌性。这可能是因为黄鮟鱇特有的繁殖策略。首先,黄鮟鱇雄鱼在生长至一定长度后其生长速率放缓,而雌鱼为提高繁殖能力,保证种群延续,需获得足够大的腹腔来容纳数量庞大的卵子。因此,其繁殖策略之一是使雌性继续保持较高的生长速率,全长远大于雄性。其次,黄鮟鱇雌鱼繁殖活动需要更多能量。一般情况下,全长较大的雌鱼的摄食能力和绝对摄食强度要远远大于雄鱼,当雌鱼先于雄鱼获得足够的能量后,通常会潜埋在海底泥沙中越冬,难以被渔具捕获。而雄鱼越冬、生殖前的能量积蓄过程往往滞后于雌鱼,秋冬季间仍在海中觅食,易被捕获。

性腺发育

黄鮟鱇的性腺发育与肝脏变化有密切关系,在产卵之前,雌鱼的肝脏指数最高,肝脏中的能量最大,且此时肝脏的储能还没有向卵巢转移。当卵巢发育时,黄鮟鱇的摄食量明显减少,此时性腺发育营养来源主要为肝脏的营养转化,因此肝脏指数明显下降。同样,雄鱼的肝脏指数也表现出相似的变化趋势,这说明雄鱼的精巢发育也是通过肝脏来提供能量。

在繁殖活动尚未开始的秋季,黄鮟鱇通过大量摄食积累营养,达到了最高的肥满度指数(鱼体质量增减的一个量度)。冬季,黄鮟鱇摄食活动减少,性腺开始发育,其体内营养物质一部分转向性腺发育,一部分保障越冬期活动,从而导致肥满度指数迅速降低。春季,随着摄食活动逐步恢复,其肥满度指数又有所回升,并为繁殖行为进一步补充与积累能量。

产卵

黄鮟鱇的性成熟年龄为3龄,绝对生殖力为21万-68万粒,产卵期为春末至夏季,卵浮性。黄鮟鱇雌、雄鱼相处方式表现为性寄生,雄鱼孵化后就会寻找雌鱼,并用口附着其体表,使自己的血管与雌鱼的血管合二为一,终身依靠从雌体的血液中吸取营养而生活。在繁殖季节,雄鱼为雌鱼提供精子,有效地解决了黑暗环境中难以寻找异性交配的问题。

黄海南部,黄鮟鱇的产卵期为2-6月,产卵盛期为3-4月。黄鮟鱇有独特的带状卵巢,其产出的卵彼此黏着在一起,形成缎带状的卵囊漂浮在海面。关于黄鮟鱇为何以卵带的形式产卵,学者认为原因有3个,一是卵带状的产卵方式有利于鱼卵在海水表面的漂浮,从而使得仔鱼能够在营养丰富的海表孵化;二是缎带状卵周围的黏胶状物质可能具毒性,可以有效减少捕食者的掠食,保证晶胚孵化后2-3天仍能留在缎带里,以提高胚胎成活率;三是当缎带状卵从雌鱼体内产出后,大量吸收海水,有利于海水中的精子进入卵带,从而增加鱼卵受精卵几率。性成熟卵巢中的黄鮟鱇卵径分布仅存在1.0-1.2毫米一个峰值,其占所有卵粒的比例高达76%,这说明黄鮟鱇可能为一次性产卵鱼类。

幼鱼生长

东海北部和黄海南部,黄鮟鱇群体由1-5龄鱼组成,以1-2龄鱼为主,年龄组成的年间变化表现出1龄鱼比例逐年增大的趋势,2龄及2龄以上鱼的比例呈逐年减少趋势,这可能是人类高强度捕捞所致。黄鮟鱇生长特点属均匀生长型,生长年龄拐点是2.994岁,此前处于生长快速期,其后生长速度下降。

物种保护

历史上虽然没有针对黄鮟鱇的专项捕捞活动,但在某些地方会将其作为副渔获物。2001年,日本、中国和韩国的拖网渔业会在冬季捕捞黄鮟鱇,因为此时该鱼种的市场价格较高。但与日本、中国的其他重要商业鱼类相比,黄鮟鱇的捕获量依然很小。当地的渔民表示,老头鱼的渔获量有所下降,其中黄鮟鱇已经变得相对稀缺。随着时间的推移,市场上鮟鱇鱼个体的平均大小也在减小。2019年,黄鮟鱇被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为数据不足(DD)物种,需要获得更多的渔业数据进行进一步的研究。

主要价值

食用营养

黄鮟鱇肉质鲜美、富有弹性,具有较高的营养价值,其鱼肉富含维生素a维生素c,尾部肌肉可供鲜食或加工制作鱼松等,其花胶、鱼子均是高营养食品,皮可制胶,肝可提取鳕鱼肝油,鱼骨是加工明骨鱼粉的好原料。黄鮟鱇在日本是一种常见食材,这是因为其口感与暗纹多纪鲀类似,但不像河豚那样含有致命毒素,且价格也更低,因此黄鮟鱇是河豚菜系的最佳仿制原料。日本关东地区早就有“西有河豚、东有鮟鱇”的说法。黄鮟鱇鱼肝有海底鹅肝之称,日本人常以其鱼肝做寿司食用。

医学药用

据《中国有毒鱼类和药用鱼类》记载,黄鮟鱇的颅骨、胃内小鱼、肝、胆均可入药,具有消炎、清热解毒的作用,可治疗疮疖、牙龈脓肿、牙痛、胃炎、胃酸过多等疾病。此外,据中国黄海水产研究所报告,黄鮟鱇胆汁可提取牛磺酸,200毫升的含杂质的胆汁可提取纯净成品45毫克。

生态价值

近岸海域是具有鲜明社会经济特征的陆地系统和海城系统相互耦合的交错地带,同时也是容易遭受污染的生态环境脆弱区,其海域内生物多样性、丰富度及栖息环境受海水养殖、海洋工程建设、石油污決等人类活动的影响严重,黄鮟鱇作为杂食性底栖鱼类,胃肠道内塑料碎屑等污染物丰度普遍高于单一食性鱼类,同时高于表层及中下层水体中栖息的鱼类,可作为近岸海域生态系统研究及环境监测的重要依据。

经济价值

作为一种重要的海产品,黄鮟鱇深受韩国日本等地的消费者欢迎,其在中国的出口口岸包括山东省辽宁省河北省天津市江苏省等地。但自20世纪80年代以来,由于捕捞过度,许多海区的传统经济鱼类资源衰退,黄鮟鱇个体小型化、低龄化趋势日益明显,渔获质量不断下降,促使渔业资源利用结构发生改变。黄鮟鱇是日本以西底拖网作业的兼捕对象,2007年以来,黄鮟鱇的捕获数量逐渐上升,在中国东海区现存资源量估计在万吨以上,在大沙、沙外、长江口及江外、舟山市及舟山外渔场等海域的年平均产量曾达1.2×104吨;在帆张网的渔获物组成中,已成为仅次于短带鱼小黄鱼、银鲳的主要经济鱼类。由于渔业环境改变,2000年以来黄鮟鱇个体平均重量在减小,资源过度捕捞导致高龄鱼比例下降,幼鱼和低龄鱼比例上升,群体结构出现低龄化。

相关研究

合理捕捞量研究

黄鮟鱇具有一定的食用价值和药用价值,可作为出口海产品,因此需黄鮟鱇资源进行科学有效管理,而合理的开捕规格和总允许渔获量是实现其可持续利用的基础。有学者通过实验确定中国大连海域黄鮟鱇的适宜开捕年龄为4.2-4.7龄,适宜的开捕体长为41.92-43.97厘米,开捕体重为2052.2-2369.5克,年总允许捕捞量以1182吨为宜。

遗传分化研究

有学者对中国黄海日本新潟县粟岛近海的黄鮟鱇形态进行了比较研究,同时还分析了黄海和日本海黄鮟鱇的遗传结构及其遗传多样性。发现黄海和日本海黄鮟鱇群体计数性状中除第2背鳍鳍条数平均值表现出一定的差异,其余性状没有明显差异。且中国黄海黄鮟鱇群体的遗传偏离指数均大于零,日本海群体的基因位点中没有出现多态位点,这表明黄海和日本海的黄鮟鱇遗传多样性水平较低,群体间没有明显的遗传分化。

物种对比

黄鮟鱇与黑𩽾𩾌(Lophiomus setigerus)外形相近、药效相似,二者间区别如下:

参考资料

Yellow Goosefish.The Red List Partnership.2024-05-09

Species.物种2000中国节点.2024-05-09

黄鮟鱇.中国动物主题数据库.2024-05-09

黑鮟鱇.中国动物主题数据库.2024-05-09