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鮟鱇科

鮟鱇科(学名:Lophiidae)是辐鳍鱼纲鮟鱇目下的一个科,该科英文名有Goosefishes、Monkfishs等,因其“鮟鱇”之名音同“安康”,故常被称为安康鱼,别名还有蛤蟆鱼、鮟鱇目、结巴鱼、老头鱼等。在鮟鱇科下有4个属,共29种,中国有其中4属、11种。鮟鱇科体长最长为1.8m,体重最重为34kg,雌鱼体型一般比雄鱼大它全身有许多皮质突起,身上无鱼鳞,也无鱼鳔,口部巨大、内有钩状牙齿,第一背鳍棘形似鱼竿,顶端还有一个会发光的肉质“诱饵”,此为鮟鱇科鱼类的特征结构,具有诱捕猎物的功能。

鮟鱇科主要分布在北极大西洋太平洋印度洋的海域中,大多数栖息于海床上,其中鮟鱇属的卵和幼鱼主要栖息在中上层海域,随着年龄的增长,逐渐下沉到有沙子和砾石的海床。鮟鱇科均为肉食性底栖生物,通常在沙子中“伪装”自己,利用头顶的发光“钓杆”将猎物引到嘴边吞食,雄鱼具有寄生行为其寿命多在21~25年。

鮟鱇科鱼类有较大的经济价值,它营养丰富,味道鲜美,可食性强,也因此被过度捕捞。在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,鮟鱇科下的物种大多是无危物种,其中长鳍鰤鮟鱇(评估等级:无危 LC)和长棘拟鮟鱇(数据缺乏 DD)的物种数量持续下降,锄齿鮟鱇是鮟鱇科唯一一个近危(NT)物种。鮟鱇科鱼类是重要的商业物种,味道鲜美,在日本被认为是高级的滋补品,如黄鮟鱇有抗疲劳和免疫作用。

命名与分类

鮟鱇科在1810年由法国自然科学家康斯坦丁·拉菲内克(Constantine Samuel Rafinesque)命名,但该科最早的系统分类历史始于1758年瑞典生物学家卡尔?冯?林奈(Carl von Linné)钓鮟鱇(Lophius piscatorius)的描述与命名。39年后,第二个物种黑鮟鱇(Lophiomus setigerus)被描述,1882年,研究员吉尔(Gill)为黑鮟鱇的这种形态建立了黑鮟鱇属。1896年,学者哥达(Gooda)和比恩(Bean)建立了拟鮟鱇属。1908年,宽鳃鮟鱇属(Sladenia)也被学术界科学描述。至20世纪初,鮟鱇科的新种被不断地发现,鮟鱇科下的4属基本没有分类争议。

至1985年,研究人员卡鲁索(Caruso)等人对鮟鱇科的分属进行了系统发育学研究,基本确定鮟鱇科中宽鳃鮟鱇属是最原始的一组,拟鮟鱇属是由黑鮟鱇属和鮟鱇属组成的组的原始姐妹群,黑鮟鱇属是鮟鱇属的原始姐妹群,鮟鱇属则是鮟鱇科中派生状态最多的一个属,它们属间的隔离可能存在板块运动,洋流等原因。

截至2023年,在世界海洋物种名录(WoRMS)中,鮟鱇科共记载4属29个物种:拟鮟鱇属(Lophiodes)记载17个物种,黑鮟鱇属(Lophiomus)仅1个物种,鮟鱇属(Lophius)载有7个物种,宽鳃鮟鱇属(Sladenia)载有4个物种,其中,中国境内有4属11个物种。各属下分类如下:

形态特征

鮟鱇科鱼类的体长最长1.8m,体重可达34kg。它们身体柔软,全身边缘有许多皮质突起,没有鱼鳞、鱼鳔(海底生活的适应结果)。体色有褐色,灰色,灰黄色等,腹面通常灰白色。头部宽大,大多扁平略凹陷,其中黑鮟鱇属头部为类圆形,不凹陷。口非常大,前上位,下颚突出,下颚关节前部有1个关节棘。两颌、犁骨和腭骨均具可向内倒伏、大小不等的犬齿形牙或尖牙。

头顶有1排孤立的第一背鳍的背鳍棘,并以第1个背鳍棘充当“钓具”,在第1个背鳍棘顶端装有1个肉质“诱饵”,在捕食时它会利用其发光的特性来引诱猎物,是所有鮟鱇科鱼的特征结构,鮟鱇科中,唯宽鳃鮟鱇属第3个背鳍棘不外露,并且它没有肩棘、关节骨棘、方骨棘和下腮盖骨棘,可与其它属的物种相区别。鮟鱇科的躯干部较短,胸鳍宽阔,侧位,具辐状骨2块,在鳍基形成假臂状构造,埋于皮下。鳃3对,位于胸鳍基部,鳃孔宽大,鳃丝发达,无鳃耙。腹鳍喉位。蝶耳骨大多具内棘或外棘。额嵴具皱纹,并有短而尖的圆形棘刺或突起(鮟鱇属和黑鮟鱇属),或平滑无棘。尾部中等细长呈柱形,尾鳍近截形,与第二背鳍相对。

鮟鱇科的内部系统研究较少,其中钓鮟鱇这一物种作为系统发育较为先进的一个物种,它的解剖结构能够为鮟鱇科的内部结构提供参考:钓鮟鱇的颅腔中,脑缩的很小,被白色组织包围着;心在腹侧到颅骨的嘴肢,未嵌入心包腔;它的肝脏有两叶,具有不对称性,通常左叶更加发达、胆囊在2片肝叶之间,胆管开口向前,于胃附近,胃由2个连续的袋组成,称为前袋和后袋,前袋连接食道,后袋连接幽门盲肠,2个幽门盲肠盘绕着,末端连接大肠,再到小肠,肛门,整个消化道占据了腹腔的主要部分,在腹腔边缘,有一对独立的圆形的肾脏,甲状腺致密,存在于血管缝隙中。

鮟鱇科的雄性个体通常比雌性个体小很多,例如科学家对蕾鮟鱇(Lophius budegassa)研究发现雌鱼通常体长大于800毫米且全年均有这种情况,而雄鱼体长则很短。又如钓鮟鱇(Lophius piscatorius)中,体长小于1厘米的个体均为雄性。。幼鱼大多有变态生长过程,如鮟鱇属幼鱼时期头部有特殊的刺,而成鱼没有。

分布栖息

分布范围

鮟鱇科主要分布在北极大西洋印度洋、西太平洋等,热带亚热带温带海域,热带、亚热带或温带海域,从海岸线到1500m以上的深海范围中均存在鮟鱇科的鱼类。该科中鮟鱇属鱼类生活范围相对较广,具体分布在美国墨西哥湾北部到阿根廷的大西洋沿岸,鲸湾北部的东大西洋到海湾几内亚沿岸;巴伦支海西南部到直布罗陀海峡地中海黑海沿岸;印度洋的西部和北部的沿岸;太平洋北海道到九州、浦海湾、黄海东海等水域。

栖息环境

鮟鱇科鱼类大多栖息于温暖的海洋中,从浅海到深海区都有,是底栖海洋动物,能够适应多种软底底栖基质,可利用臂状之胸鳍爬行于海底。该科当中,鮟鱇属鱼类的卵和幼虫大多停留在海的中上层,随着洋流运动,幼年或成年阶段时沉降到有沙子和砾石海床上。

生活习性

觅食行为

鮟鱇科鱼类均为肉食性,它们主要捕食鱼虾,还有少部分的海鸟、无脊椎动物和小鲨鱼。其是非选择性的机会主义者,捕食具有垂钓行为,它背面的第一背鰭硬棘特化为吻触手(illicium),有类似钓杆之作用,其触角顶端有类似钓鱼诱饵之衍生物,名为“诱饵”(esca),遇到猎物时它会摇晃头顶发光的“诱饵”再加上具皮瓣之身体来伪装,引诱猎物到距离自己足够近的地方觅食,随后再出其不意地一大口吞下去。

其中,鮟鱇属鱼类的猎物大小与其体积有关,通常幼鱼多摄食无脊椎动物,而成鱼则多会摄食鱼类,包括大量的远洋鱼类和底栖鱼类,甚至成鱼可以摄食比起自身更大的猎物,这主要取决于其嘴的大小以及形态。

此外,鮟鱇科鱼类的部分形态结构对其摄食有利,例如它们口非常大,且具有可向内倒伏、大小不等的犬齿形牙或尖牙,易于摄食;具有幽门盲囊,即扩大了其肠道的消化吸收面积。

伪装行为

鮟鱇科是海洋底栖性游泳生物。通常安静的躺在海底不动或在海底缓慢移动,当它静止不动时,它的皮质突起使其与栖息环境融为一体,既能保护自己,也能让猎物更容易上钩。

寄生行为

在茫茫大海中,雄鮟鱇科鱼因其体型小,极易成为其它生物的盘中餐,为了生存下去,它会一直在海中寻找雌鮟鱇科鱼。当它找到另一半时,会通过咬伤雌性,将口与雌性的皮肤融合在一起,从而吸附在雌鱼的口周。从此雄性仅生殖器官会继续生长发育,其他器官均停止发育,往后营寄生生活,依靠雌鱼的血液供给营养,度过余生。

生长繁殖

鮟鱇科是底栖海洋动物,其多在春季产卵性成熟年龄不一,幼鱼存在变态生长现象。在鮟鱇科中,学术界对鮟鱇属鱼类的繁殖特点研究相对较多,鮟鱇属的性成熟时间较其他大多数鱼均较晚,且雌性达到性成熟的体长较雄性要更长,这是因为雌性需要更大的体腔来容纳众多的鱼卵。其中蕾鮟鱇在11~2月繁殖,3~10月产卵,它们将卵产在深海中,前3个月随洋流飘浮数百里后定居,幼鱼一般成长79~204天,成鱼7~10岁性成熟;钓鮟鱇在1~6月产卵,成长到14岁性成熟,之后进入繁殖期。黑鮟鱇属雌鱼3.3龄初熟,雄鱼6.1龄初熟,繁殖期在5~11月。

鮟鱇科鱼类以其卵而闻名,这是由于其卵具有长长的丝带般的卵带,此卵带会随海流漂浮,幼鱼存在变态生长现象,刚孵化出的幼鱼具有长长的腹鳍,此腹鳍会随着鱼的生长而逐渐收缩。

其中,鮟鱇属鱼类生长缓慢,以体外受精的方式繁育后代。雌鱼卵巢中有卵带,卵带中含粘液囊,在成熟的雌性中,卵带可能大于10m,里面能有100多万个卵。其性腺质量约占体质量的一半以上,主要有卵粒、卵巢组织和包围着卵粒的凝胶状物质构成,但卵粒占卵巢质量的比例只有12.9%-33.5%。一般认为,受精成功后它们会在春季的深海区排卵,卵带漂浮到海面,随海流向近岸漂浮,在此过程中仔鱼孵化,4个月后,孵出的幼鱼由一层保护膜包裹着在海的中上层漂游,它们头上有特殊的、具变态发育的刺,这个刺会在它长大后逐渐消失。

物种保护

物种现状

鮟鱇科的分布十分分散,由于是商业物种,其分布区均有一定的渔获量。截至2023年,鮟鱇科鱼类中大多数物种的渔获量逐渐降低,物种数量呈下降趋势,如长棘拟鮟鱇、长鳍鮟鱇等被世界自然保护联盟(IUCN)评估为种群数量减少。不过,蕾安康鱼物种数量有上升趋势。

保护级别

截至2023年,鮟鱇科中除长棘拟鮟鱇外,有28个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种保护名录》。其中仅有锄齿鮟鱇这1种为近危(NT);有21种为无危(LC),包括钓鮟鱇、黑鮟鱇、长鳍鮟鱇等;6种为数据缺乏(DD),包括黄鮟鱇、蕾鮟鱇、朱氏宽鳃鮟鱇、伽氏宽鳃鮟鱇、长瓣拟鮟鱇、长棘拟鮟鱇。

致危因素

鮟鱇科鱼类因为其独特的风味和极高的营养价值一直被人类大肆捕捞、商业售卖,使得鮟鱇科鱼类被过度开发,数量严重降低,在1999年后各地政府开始规定允许的总捕捞限额后,仍然存在谎报捕捞数量的情况,使海洋中鮟鱇科鱼的种群密度持续下降。

保护措施

1999年,因鮟鱇科鱼类的捕获量持续下降,各地政府开始规定了渔业允许的捕捞限额,如西西里岛附近的巴勒莫湾禁止捕获蕾鮟鱇等,对当地的蕾鮟鱇种群具有一定保护作用。

2001年,Maartens等人提出:需对纳米比亚的锄齿鮟鱇和蕾鮟鱇进行捕捞马力限制,限制渔船进入渔区后的马力不超过800。并需要进一步监测锄齿安康鱼的种群规模和收获数量,确保锄齿鮟鱇的可持续发展

2002年,由于长鳍鮟鱇被捕过多,种群密度恢复太慢,巴西政府撤销了曾于2000年对商业捕捞船队的特许授权,颁布了针对长鳍鮟鱇的刺网捕捞禁令。

主要价值

鮟鱇科是重要的商业物种,味道鲜美,在日本被认为是高级的滋补品,如黄鮟鱇有抗疲劳和免疫作用。日本人认为用鮟鱇科鱼类煮火锅还能够抵御冬季的严寒。除了做火锅,鮟鱇科鱼类还能加工成冷冻品、盐干品、鱼糜、罐头、鱼骨粉等产品,它的的肝脏,鱼胆提取物中的牛磺酸氨基乙磺酸、胰腺中的胰岛素都同样受人欢迎。1998年,一条10kg的鮟鱇科鱼类在日本市场卖到了10多万日元,2007年中国威海口岸曾在2个月内出口了4300吨的鮟鱇科鱼类,具有极高的经济价值。。

另外,部分鮟鱇科鱼类还具有药用价值,例如黑鮟鱇(Lophiomus setigerus)的骨、胆可入药,其骨具有消炎之功效,主治疮、牙痛、牙龈脓肿等,其胆具有清热解毒之功效,主治目赤肿痛、水肿、黄疸等;而黄鮟鱇(Lophius Litulon)的骨、胆亦可入药,具有抑菌作用、增加肺灌流量、抗肿瘤作用、免疫抑制作用。

代表物种

黄鮟鱇

黄鮟鱇属于鮟鱇科鮟鱇属,别名老头鱼、蛤蟆鱼、大嘴鱼等。体前端平扁呈圆盘状,后端细尖呈柱形。头大,吻宽而平扁,眼较小。体无鳞,有侧线,背鳍2个,胸鳍很短,圆形;腹鳍短小,尾鳍近截形,体背面紫褐色,有许多小白点,鳍均为黑色,体下方白色,口腔淡白色。其为近海暖温性底层鱼类。行动迟缓,常匍匐于海底,通常以吻。触手及饵球引诱猎物;产卵期为5月下旬至7月,黏着浮性卵。

黑鮟鱇

黑鮟鱇属于鮟鱇科黑鮟鱇属,别名黑娃娃、黑小孩。体平扁,头大呈圆盘状,躯干部粗短,圆锥形。体光滑柔软,无鳞。为近海底层鱼类,常潜伏海底,用背鳍棘上端肉饵来诱捕小鱼。

褐拟鮟鱇

褐拟鮟鱇(Lophiodes triradiatus)属于鮟鱇科拟鮟鱇属,具有3个背棘,无头后棘;第二背棘相对较短,第三背棘相对较短。为大陆斜坡上的底栖鱼类,多位于水深494-1560米。

沙氏宽鳃鮟鱇

沙氏宽鳃鮟鱇(Sladenia shaefersi)属于鮟鱇科宽鳃鮟鱇属,体大,扁平,但背腹部不扁平;头部棘低且钝,覆盖其皮肤;皮肤上有真皮生长;体呈褐色,覆有浅色阴影。为深海底层鱼类,多见于水深900-1200米。

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