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马来闭壳龟

马来闭壳龟

马来闭壳龟（拉丁学名：Cuora amboinensis），属爬行纲龟鳖目地龟科闭壳龟属中一种，又称安布闭壳角。体长可达25厘米，但体型通常较小。背甲隆起，壳高约等于壳长的二分之一。 背甲有明显的脊棱，后缘圆，无凹缺。头背棕橄榄色至暗棕色。头侧黑色，有三条鲜明的黄色纵纹。 背甲黑色或黑褐色，灰黑色、褐色或浅棕色。成体雄性的腹甲中央凹陷明显，雌性腹甲平坦不凹陷。雄性较雌性具有更长更粗的尾巴。

马来闭壳龟属半水栖龟类，幼体完全水生。分布于整个东南亚以及东南亚群岛，如孟加拉国、文莱、印度、印度尼西亚等，在中国的广西壮族自治区也有分布。马来闭壳龟杂食性，以各种植物和动物为食。性成熟年龄为4～5龄。每年4～6月底繁殖。每窝3～4枚卵。卵白色，长椭圆形。妊娠期平均为76天。寿命通常25～30年。

截止2018年，因人类的捕猎及野生动物贸易，马来闭壳龟全球种群数量呈下降趋势，被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估为濒危物种（EN）。2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将其列为国家二级重点保护野生动物（仅限野外种群）。2023年2月，马来闭壳龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）》附录Ⅱ。

形态特征

马来闭壳龟体长12~19厘米，体重约1000克，头大小中等，头部背面皮肤光滑无鳞片。吻突出于上颚。上颚略钩曲。 壳长约为壳高的2倍。背甲前后缘圆，无凹缺。脊棱明显，无侧棱。颈盾中等。 腹甲略短干背甲，前后缘圆，无缺刻。各盾缝以腹盾缝最长，肱盾缝和股盾缝最短。背、腹甲以韧带相连。腹甲可以完全关闭背甲。指、趾间全蹼。尾中等长。

腹甲黄色或淡黄色，各盾片上有对称的黑色或黑褐色的斑块。胸盾、腹盾上的黑色或黑褐色的斑块呈梅花形排列。头背棕橄榄色，头侧黑色。从吻端沿头背侧缘及眶上缘有一条黄色宽纵纹向后达颈部。从吻端经眶向后及口角后也各有一条黄纵纹。四肢棕橄榄色至黑色，前肢前缘有扩大的鳞片。 背甲黑色或黑褐色，灰黑色、褐色或浅棕色。

成体雄性的腹甲前部窄于后部，中央凹陷明显（幼龟或刚性成熟龟的腹甲不凹陷或略微凹陷），雌性腹甲平坦不凹陷。而且雄性具有更长更粗的尾巴。刚孵化的幼体具三条脊棱，背甲长30～34毫米。

亚种

马来闭壳龟公认的有四个亚种。但是，也有学者持有异议，2016年在对691个个体进行分析后认为，只有Cuora amboinensis amboinensis和Cuora amboinensis kamaroma两个亚种是有效的。而Cuora amboinensis couro应该归入到前者，Cuora amboinensis lineata应该归入到后者。

分布栖息

分布范围

马来闭壳龟分布于整个东南亚以及东南亚群岛，从印度东北部和孟加拉国东部的丘陵到东南亚大陆（不进入湄公河北部和东部的丘陵和山区），从尼科巴群岛通过印度尼西亚到马鲁古群岛和整个菲律宾。包括孟加拉国、文莱、印度、印度尼西亚、老挝、马来西亚、缅甸、菲律宾、新加坡、泰国、越南。中国的广西壮族自治区也有分布。

栖息环境

半水栖龟类，幼体几乎完全水栖，成年偏向于陆栖。马来闭壳龟栖息于平原地区的沼泽、湿地、池塘、河流中的水荡以及水稻田等水流缓慢、底质松软的水域。人工饲养条件下，喜生活在水中，温度高时爬到岸边休息。

生活习性

觅食行为

马来闭壳龟杂食性，以各种植物和动物为食。不需要每天都进食，可以一周只吃两次。无互相争食、互咬现象。

龟类摄食时一般都是先伸出舌头抓取食物，但是马来闭壳龟在陆地上摄食是通过下颚完成的，舌头始终保持着收缩的状态。不过在水下摄食时，会通过前伸舌头来觅食。

节律行为

环境温度22～25℃时，正常进食。18℃左右停食，15℃时不动或少动。随温度降低而进入冬眠。与其他龟类相比，除夏天温度高时活动多外，马来闭壳龟一般很少活动，通常只是伸长脖颈观望。

潜水呼吸

动物储存氧气的能力取决于血液中红细胞的数量，而红细胞中储存的氧气量又取决于每个红细胞的血色素水平。在龟类潜水时氧气交换方式的研究中显示，马来闭壳龟的红细胞数、血红蛋白水平和细胞质面积低于中南半岛大鳖，血液中储存氧气的能力较弱。而且中南半岛大鳖肺中的蜂窝组织更多，呼吸面积更大，可以加速和增强肺部的气体交换。因此，马来闭壳龟与中南半岛大鳖在潜水活动中具有不同的氧气交换方式，马来闭壳龟倾向于在肺中储存氧气，而中南半岛大鳖倾向于在血液中储存氧气。

性格

马来闭壳龟生性胆小。受惊扰时立即窜入水中，或者将四肢、头、尾缩人壳内，腹甲与背甲关闭。无动静时再慢慢探出头，逐渐张开壳。

生长繁殖

繁殖

圈养条件下需要4.5～5年性成熟，野生环境下至少晚一年才能性成熟。每年4～6月底繁殖。异体交配。受精卵后，雌龟会选择一个潮湿、排水好的地方，用后脚挖一个窝，然后产卵。每窝有3～4枚，多数2枚，每年可产3～4次。卵白色，长椭圆形，壳易碎。卵长径46～57毫米，短径35～37毫米；卵重25~29克。平均妊娠期为76天。

生长

产卵后，双亲对卵不再进行任何的照顾。幼年时期，雄性和雌性之间的性差异不明显，直到4岁或5岁发育成熟后才会表现出来。据报道，在6岁时，雄性的成熟甲壳亚门长度为13厘米，雌性的成熟甲壳长度为15厘米。寿命通常是25到30年。

物种保护

种群现状

2006年，爪哇、苏拉威西、苏门答腊岛和西加里曼丹的研究表明，印度的国家公园中马来闭壳龟数量比较丰富，在苏拉威西岛东南部的Taman National Rawa Aopa Watomohai种群密度约为60只/公顷。但是个体的平均大小有所下降。在菲律宾，马来闭壳龟无论是自然分布还是人工饲养都比较常见。但是在印度、孟加拉国、老挝、柬埔寨、泰国等地，已成为不常见或者罕见物种。

截止2018年初，据估计，马来闭壳龟在过去三代生殖世代（54年）中种群数量下降了50～80%。

致危因素

马来闭壳龟的主要威胁来自人类的捕猎及野生动物贸易。尤其是20世纪90年代和21世纪初记录的大规模非法贸易仍有增无减。2000年代，印度尼西亚非法出口估计数量约是合法出口的100倍。另外，在马来西亚，水道的污染也是一个关键因素。由于马来闭壳龟能够很好的栖息在人类主导的水稻田中，只要不被过度开发，栖息地对物种的影响不大。

保护级别

2018年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将其评估为濒危物种（EN）。

2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将其列为国家二级重点保护野生动物（仅限野外种群）。

保护措施

2023年2月，马来闭壳龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）》附录Ⅱ，允许国际商业贸易，只要对其无害，并符合国家贸易立法。在老挝、菲律宾、泰国等国家，马来闭壳龟受相关法律保护，被禁止捕猎。另外，圈养繁殖/人工养殖也是有效措施。另外，马来闭壳龟贸易的评估必须考虑贸易的可持续性和合法性。

主要价值

由于马来闭壳龟具有特殊的形态和鲜亮的色泽，全球市场上具有主要意义。马来闭壳龟是印度尼西亚出口重要的出口龟类，在中国被大量捕捞并出口用于食品和传统药物，在美国、欧洲和日本主要用于宠物贸易。根据CITES贸易数据库2000年～2017年的全球市场数据，2005年之前，马来西亚是全球市场上马来闭壳龟的最大主要供应国。2005年后，印度尼西亚成为最大的出口国。2000～2017年期间，美国是马来闭壳龟进口最频繁的国家（共计50次），然后再向欧洲国家出售；中国是数量最大的进口国（共463584只）。