香椿属
香椿属(Toona)为无患子目(Sapindales)楝科(Meliaceae)下的一属植物,截止2023年,全球生物物种名录(COL)中该属下的公认物种有7个,广泛分布于泰国、印度、中国等亚洲南部和东部的国家和地区,在古巴、韩国等国家亦有引种,其中在中国分布的有红椿(T. ciliata)、紫椿(T. sureni)、红花香椿(T. fargesii)和香椿(T. sinensis)4种以及2变种,主要分布于中国南部、西南部和华北各地。红椿为该属的模式种。香椿属喜温暖湿润气候、喜光,耐低温,多见于海拔100-2900米的开阔山地、森林、沟壑、山谷等地方,偶尔见于溪边。
香椿属为乔木。叶互生,羽状复叶;小叶全缘,常有各式透明的小斑点。花小,两性,组成聚伞花序,再排列成顶生或腋生的大圆锥花序,花瓣5片,与花萼裂片互生,分离。果为蒴果,革质或木质,5室,室轴开裂为5果瓣。种子每室多数,有长翅。
香椿属植物在建材用料、医学药用和生态保护等方面均有着重要应用。香椿、紫椿和红椿是重要的木材树种,如香椿木材黄褐色而具红色环带,纹理美丽,质坚硬,有光泽,耐腐力强,易施工,是家具、室内装饰品及造船的优良木材;而红椿木材赤褐色,纹理通直,质软,耐腐,则适宜建筑、车舟、茶箱、家具、雕刻等用材。在医学药用方面,红椿、紫椿、香椿等还可作中药材入药,其树皮、根皮或叶果等入药可清热燥湿、杀虫脒、止血等,该属植物化学成分中含有黄酮、三萜、香豆素和多酚类等,因此具有抑菌抗炎药活性,可作为天然植物源材料用于抗氧化、抗菌、抗病毒等药物研发。香椿属如香椿和红椿等物种不仅在一些亚、欧国家可作为观赏树种用以城市美化,在生态环境修复上,还可被应用于重金属土壤改良修复和造林绿化。除此之外,香椿属中香椿幼芽嫩叶富含蛋白质、黄等营养物质和活性物质,因此在蔬食、食品加工和养殖饲用上均可作为营养补充物质进行加工利用。
受到栖息地丧失、伐木等影响,大多数香椿属的野生种群受到威胁,截至2023年,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中共收录了该属的5个物种,其中T. calcicola(暂无确切中文译名)被评估为极度濒危(CR)物种,而香椿、红椿、紫椿和红花香椿均被列为无危(LC)物种。在中国,红椿于2021年被列为国家二级重点保护野生植物;《中国珍稀濒危植物图鉴》《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》《中国植物红皮书》等多个保护名录也对该属部分物种进行了收录和评估,此外,红椿还是中国海南省的地方保护物种。
分类
分类历史
1846年,分类学家罗默(M. J. Roemer)在他的第一部著作《Synopse Monographicae,Hesperides》中发表楝科总论,在该部分类书籍中,香椿属首次作为一个独立的新属而出现;其在同年的另一文章《Fam. Nat. Reg. Veg. Syn》中正式发表了香椿和红椿的学名,沿用1830年法国植物学家亨利·德·朱西厄(Adrien de Jussieu)发表的种加词,将香椿的拉丁名组合为“Toona sinensis”,红椿的新名称则为“Toona ciliata”。1896年,植物学家赫尔曼·哈姆斯(Harms)把楝科分为3个亚科,其中将香椿属划入椿亚科(Cedreleae),并将小果香椿的学名重新组合为“Toona microcarpa”。但在20世纪中期以前,人们多将香椿属的植物划入洋椿属中,因此对香椿属物种的分类命名并未明确。直到1955年,中国植物分类学家侯宽昭、陈德昭对中国的科植物进行全面的系统分析,明确使用香椿属名为“Toona”,记载中国香椿属的3个种和1个变种,即香椿、红椿、小果香椿和毛红椿。1995年,植物学家埃德蒙兹(J. M. Edmonds)将香椿属分类为5个种:南美洋椿、红椿、紫椿、香椿、红花香椿,并一直沿用。而1997年,中国科学院中国植物志编辑委员会发表的分类系统,收录中国香椿属一共有4个种,同时收录香椿的2变种和红椿的4变种。
截止2023年,全球生物物种名录(COL)中共收录小果香椿、南美洋椿、红椿、紫椿、香椿、红花香椿以及T. calcicola(暂无确切中文译名)共7个香椿属物种,其中,T. calcicola 是2015年由国家公园曼谷森林标本馆(BKF)专业级政府官员、林业官员Sukid Rueangruea等对泰国地区的香椿属植物进行分类鉴定时发现的新种;而中国2023年物种名录收录的香椿属植物为红椿、红花香椿、香椿和紫椿4种,以及思茅红椿(T. ciliata var. henryi )和滇红椿(T. ciliata var. yunnanensis)2个红椿变种。
下级分类
根据全球生物物种名录(COL),香椿属下共收录7个公认物种,分别为:
小果香椿 Toona microcarpa (C. DC.) Harms
南美洋椿 Toona calantas Merr. \u0026 Rolfe
红椿 Toona ciliata M.Roem.
红花香椿 Toona fargesii A.Chev.
香椿 Toona sinensis (A.Juss.) M.roem
紫椿 Toona sureni (Blume) Merr.
Toona calcicola Rueangr., Tagane \u0026 Suddee
形态特征
香椿属为乔木。
茎
香椿属树干上树皮粗糙,鳞块状脱落;芽有鳞片。
叶
叶互生,羽状复叶;小叶全缘,很少有稀疏的小锯齿,常有各式透明的小斑点。
花
香椿属的花为腋生的大圆锥花序;花萼短,管状,5齿裂或分裂为5萼片;花瓣5,远长于花萼,与花萼裂片互生,分离,花芽时覆瓦状或旋转排列;雄蕊5,分离,与花瓣互生,着生于肉质、具5棱的花盘上,花丝钻形,花药丁字着生,基部心形,退化雄蕊5或不存在,与花瓣对生;花盘厚,肉质,成一个具5棱的短柱;子房5室,每室有2列的胚珠8-12颗,花柱单生,线形,顶端具盘状的柱头。
果实和种子
果为蒴果,革质或木质,5室,室轴开裂为5果瓣;种子每室多数,上举,侧向压扁,有长翅,胚乳薄,子叶叶状,胚根短,向上。
物种分布
香椿属广泛分布于泰国、印度、中国等亚洲南部和东部国家和地区,在古巴、韩国等国家亦有引种,在中国主要分布于南部、西南部和华北各地。其中南美洋椿产于马来西亚中部、巴布亚新几内亚至俾斯麦群岛(马努斯岛);香椿原产于印度次大陆到中国中部和南部以及马来西亚西部,后引种至韩国,马里兰州,乌干达等国家;红椿则原产于福建省、云南省等中国南部区和印度、中南半岛、马来西亚、印度尼西亚等热带亚洲国家,并引种至阿富汗,古巴,几内亚湾,夏威夷等国家;红花香椿则主要产于喜马拉雅东部至中国南部;紫椿则产于中国中、南部以及菲律宾、老挝等热带亚洲国家。
生长习性
香椿属喜光,喜温暖湿润气候,对温度适应范围较广,生长温度为15-25℃,耐低温;对土壤的要求不同,红椿喜生长于弱酸性红壤、砖红壤、黄壤,在土层深厚、肥沃、湿润、排水良好的疏林地生长较快;香椿喜钙,因此喜生长于石灰岩和白云岩山地,在疏松、深厚、肥沃的中性或弱碱性粘壤土及壤土上生长更好。香椿属多见于海拔100-2900米的开阔山地、森林、沟壑、山谷等地方,偶尔见于溪边。
繁殖方式
自然条件下,香椿属植物为有性繁殖,以种子进行传播繁殖,但香椿属植物种子小且寿命短,如红椿雌雄同株,具自交、异交的混合交配系统,开始结实年龄15-30年,平均20年,结实间隔期1年;随年龄增长,结实量呈增加趋势,50年左右为其有性生理寿命,随后开花结实量逐渐衰退。
栽培方式
香椿属植物中香椿的栽培历史悠久,栽培技术较为成熟,且栽培较为普遍,本章节以香椿为例进行阐述。
选地、作床
香椿的种植需选择好苗圃地,土壤质地最好是沙壤土,质地过粘的水稻土、黄黏土需要改良后才能使用,pH值以3.5-6.0为宜。苗床宜作高床,以增加土层厚度,利于根系吸收。
播种与育苗
香椿种子小,活力弱,因此,播前需浸种催芽,一般是3月上旬温水浸种,25-30℃催芽;或通过分株、插根、插条等人工繁殖育苗。出苗后注意间距进行定植,当年生苗本足够高后,7月份进行摘心促矮化促杈。此外,还需注意合理密植,以避免植株生长衰弱。
温度和肥水管理
香椿生长过程中需注意温度控制,香椿为温带落叶乔木,落叶后会进入休眠期,因此注意11月份在落叶后需扣薄膜保温,12月覆草加温,白天温度控制在18-24℃,夜晚12-14℃,避免冻害。播种之前还要施足基肥,基肥以有机肥料为主,也可施一些磷钾肥或复合肥,如以熟土杂肥、草木灰、尿素、钙肥或复合肥为基肥,7月后追肥,保持充足的肥水,使土壤保持上干下湿。
采收及贮存
香椿果实变棕褐色或深褐色,蒴果由先端纵向裂开后,即为香椿最佳采种期,果实和种子均不能曝晒,膜质翅也不能摘除,否则会严重影响种子发芽率。收后晾干,果皮开裂后种子自行脱落,经去杂后方可贮藏备用。种子的贮存宜装在麻布袋内挂于通风干操处,严禁用塑料袋装存。也可以以两倍于种子量的细砂与种子混和装入缸或罐中,置于1-5℃下贮藏,以使种子安全越冬。
保护
种群现状
2016年,中国的红椿种群资源调查表明:红椿各种群的分布面积为100-5000平方公里,小于50%,明显退化;红花香椿分布区小于5000平方公里且分布点小于等于5个栖息地质量持续下降。其中红椿的旧变种毛红椿的分布呈零星分布,位于大别山脉以南、南岭山脉以北以及雪峰山以东延伸至东部沿海的广大区域为毛红椿核心区,主要包括浙江仙居和遂昌县、泾县、江西官山等居群,此范围外的居群为边缘居群,主要包括云南元谋、宾川、师宗、武定和贵州册亨等居群。变种滇红椿则重点分布区域集中在四川攀西地区、云南省西南部、云南东南部与贵州省南部及广西壮族自治区西部结合区域、广东省有零星分布;在分布区内总体呈零星分布状态,成片林分存在较少。截止2018年《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)统计数据,全球红椿种群数量稳定,紫椿虽种群基数大,但种群数量正逐渐下降。
保护等级
截至2023年,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中共收录了该属的5个物种,其中T. calcicola(暂无确切中文译名)被评估为极度濒危(CR)物种,而香椿、红椿、紫椿和红花香椿均被列为无危(LC)物种。在中国,红椿于1991年和2013年分别被列入《中国植物红皮书》和《中国珍稀濒危植物图鉴》中;2021年,红椿被列为国家二级重点保护野生植物,此外,红椿还是中国海南省的地方保护物种。2013年,红花香椿被《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》收录并评估为易危(VU)物种。
致危因素
由于栖息地丧失和伐木,大多数香椿属的野生种群受到威胁,如红椿因直接采挖或砍伐,分布区面积下降且退化,同时,由于红椿的强阳性生理特征,使其天然种群受到环境筛选、干扰和抑制,造成幼树个体损失和中龄级个体不足,这也是红椿濒危的主要因素;红花香椿则因生境退化或丧失等因素导致分布区面积和栖息地质量持续下降。
保护措施
该属中的红椿在中国已开展较多保护措施:在种质资源的保护上,湖北自2013年起在全省范围内开展红椿的种质资源调查和天然林选择,以满足建立红椿种质资源圃和开展种源试验的需求。在迁地保护中,截止2022年,中国的红椿迁地保护引种和现存数量均在1000株以上,迁地保护成效明显。此外,中国湖北七姊妹山国家级自然保护区、云南南滚河国家级自然保护区、云南省普洱市的太阳河乡省级自然保护区等自然保护区内均对红椿的天然种群资源进行了就地保护。
用途
建筑用材
香椿属中的香椿、紫椿和红椿均是优良的木材树种。香椿木材黄褐色而具红色环带,纹理美丽,质坚硬,有光泽,耐腐力强,易施工,是家具、室内装饰品及造船的优良木材。红椿木材赤褐色,纹理通直,质软,耐腐,可用于高档家具、雕刻品和船只制造等,也是制作茶具、贮油桶、钢笔、乐器的首选材料。而紫椿心材明显区别于边材,边材宽度稍大于香椿、为白色,心材颜色较深为红褐色,木材纹理通直,中等结构,轻质材,耐腐性极好,特别是胸径60-70厘米上的大径材,滇西一带常用作棺木。
医学药用
在医学药用方面,香椿属的多个种还可入药。香椿味苦、涩,性冷,其树皮和根皮入药可清热燥湿、涩肠止血、杀虫脒,主治肠风便血、痢疾,以及蛔虫病、丝虫病等;红椿味苦、涩,性微凉,其根皮入药亦可清热燥湿、杀虫,主治久泻久痢、肠风便血等;紫椿的根皮、叶和果实均可入药,味苦、甘、涩,性温,可燥湿、止血、杀虫,主治溃疡病、痢疾、肠胃出血等。该属植物化学成分中含有黄酮、三萜、香豆素和多酚类等,因此具有抑菌抗炎药活性。
生态防护
香椿属部分种如香椿和红椿在印度等地常作林荫树种植,其中香椿作为高地耐寒种,因此也被北欧国家培育为观赏种;而红椿和香椿作为人工培育较为成功的两个优良速生种,常被用于造林绿化、改良环境。此外,红椿木材年轮生长与历史气候关系的相关研究表明,毛红椿是研究热带、亚热带地区历史气候变迁的最适合树种,能体现不同年份的极端高温和极端低温的变化趋势。在土壤改良和修复上,香椿在土壤镉污染条件下生物量受影响小,并具有较高的镉富集能力和生理耐受性,因此具有良好的镉污染土壤的修复潜力;红椿则对铅污染具有良好耐受性及富集能力,同时其能在较严重镉污染土壤中较好生存,因此,其可作为铅、镉污染区域(特别是镉污染冲击土)潜在的土壤修复树种。
其他用途
香椿属中的香椿富含蛋白质、维生素、黄酮、多酚等膳食营养和活性物质,因此其芽菜可作为蔬菜食用,在中国,香椿芽的食用历史悠久,早在汉朝民间已出现食椿习惯,唐宋以后,头茬嫩芽还成为向皇宫奉上的贡品,而北宋魏国公苏颂所著的《本草图经》中就有食用香椿芽的相关记载,“椿木实而叶香,可”;而“三月八,吃椿芽儿”以及“雨前椿芽嫩无比,雨后椿芽生木体”等谚语,正是指农历三月,谷雨节气前后正好是香椿上市佳季,因此,中国北方也有谷雨食椿芽菜的习。而食用香椿时需注意防止过敏,以及避免硝酸盐含量过高导致食用后产生不适,尽量选择幼嫩香椿芽并焯水食用,且应避免保存过久食用。同时,其嫩芽和嫩叶含有挥发性有机硫化物,因此香气浓郁,将其发酵制成茶或制成调味品,深受人们喜爱。此外,香椿复叶富含粗蛋白、矿质元素及氨基酸,粗脂肪含量低,属于高营养型木本饲料原料,且肉羊喜食,无不良反应,因此在畜牧业中具有较高饲用价值。
代表种
香椿作为目前人工培育最为成功,应用最为广泛的香椿属植物,红椿为香椿属的模式种且应用范围广泛,因此以该2种为代表种进行介绍。
香椿
香椿为乔木,树皮粗糙,深褐色,片状脱落。叶具长柄,偶数羽状复叶;小叶对生或互生,纸质,卵状披针形或卵状长椭圆形,边全缘或有疏离的小锯齿,背面常呈粉绿色。圆锥花序生于短的小枝上,多花,具短花梗;花萼5齿裂或浅波状,外面被柔毛,且有睫毛;花瓣5,白色,长圆形,先端钝,无毛。蒴果狭椭圆形,深褐色,有小而苍白色的皮孔,果瓣薄;种子基部通常钝,上端有膜质的长翅,下端无翅。花期6-8月,果期10-12月。生于山地杂木林或疏林中,各地也广泛栽培。
香椿集蔬食、建材、药用等多功用于一身,幼芽嫩叶芳香可口,富含膳食营养,可作蔬食,亦可加工成调味品、茶等,还可用于饲用;其木材黄褐色而具红色环带,纹理美丽,质坚硬,有光泽,耐腐力强,易施工,为家具、室内装饰品及造船的优良木材;其根皮入药,有清热燥湿、止血等功效;此外,香椿对镉等重金属具有高耐受性和富集能力,因此,在生态土壤修复上有着潜在应用价值。
红椿
红椿为大乔木,高可达20余米;小枝初时被柔毛,渐变无毛,有稀疏的苍白色皮孔。叶为偶数或奇数羽状复叶;小叶对生或近对生,纸质,长圆状卵形或披针形,边全缘,两面均无毛或仅于背面脉腋内有毛。圆锥花序顶生,被短硬毛或近无毛;花具短花梗;花萼短, 5裂,裂片钝,被微柔毛及睫毛;花瓣5,白色,长圆形,无毛或被微柔毛,边缘具睫毛。蒴果长椭圆形,木质,干后紫褐色,有苍白色皮孔;种子两端具翅,翅扁平,膜质。花期4-6月,果期10-12月。多生于低海拔沟谷林中或山坡疏林中。
红椿木材赤褐色,纹理通直,质软,耐腐,适宜建筑、车舟、茶箱、家具、雕刻等用材。树皮含单宁,可提制胶。红椿根皮入药可清热燥湿、止血、杀虫脒等。同样红椿对镉、铅等重金属的耐受性,使其在土壤改良和生态修复上具有重要应用价值。
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