南美白对虾
南美白对虾（学名：Penaeus vannamei），别名凡滨纳对虾、万氏对虾、白肢虾等，是对虾科对虾属节肢动物门。体较长，左右侧略扁。成体最长可达23厘米。成体体色一般为浅青灰色，全身无斑纹。体色会随着环境的变化而变化。其完全变态过程包括4个阶段。无节幼体期体不分节，具3对附肢，共蜕皮6次。状幼体身体分节，具复眼，附肢7对，共蜕皮3次。糠虾幼体期已初具虾形，头、胸部变宽大，腹肢先后生出，共蜕皮3次。仔虾体型已与幼虾相似，尾棘渐无，各部附肢不断增大，蜕皮14次或更多次。
南美白对虾原产于东太平洋沿岸，北起墨西哥的索诺拉，穿过中美洲和南美洲，南至秘鲁的通贝斯省，栖息地多为深度30-70米的浅海区，底质为泥质，成虾多生活在离岸较近的开阔水域，幼虾则生活在饵料丰富的河口、潟湖或红树林地区。
南美白对虾易出现物种入侵，会造成入侵区域红树林和其他沿海栖息地的丧失、地下水盐碱化以及病毒性虾病的传播。该物种是海洋生物进化中重要的代表类群，具有科学研究价值。同时也是世界性的水产养殖对象，在沿海地区已经形成产业。
形态特征
外部形态
南美白对虾的外形与墨吉对虾（Penaeus merguiensis）、中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）相似。体较长，左右侧略扁。成体最长可达23厘米。体表有一层略透明的保护甲壳亚门，甲壳较薄。体色一般为浅青灰色，全身无斑纹。体色会随着环境的变化而变化。其身体分为较短的头胸部以及较发达的腹部。
头胸部由5个头节和8个胸节组成，外被一整块较短的坚硬头胸甲，与腹部比例1:3；头胸甲有肝刺、鳃角刺，肝刺明显；头胸甲前端中部有向前突出、上下有齿的额角，额角前端长度不超过第1触角柄的第2节，额角齿式为7-9/1-2；额角侧沟短，至胃上刺下方即消失；额角两侧有1对可活动的眼柄，上生有许多小眼组成的复眼，南美白对虾无需活动即可观察周围情况。腹部由7个体节组成，前5节较短，第6节最长；最后1节呈菱锥形，末端尖，即尾节，具中央沟但不具缘侧刺，不着生附肢；体节外被甲壳亚门，各节间有膜质关节，下腹可自由屈伸；腹部第4-6节具背脊。
南美白对虾共20个体节，除尾节外，每一节都生有1对附肢。头部第一附肢（小触角）具双鞭，内鞭较外鞭纤细，两者长度大体相等，但皆短小，约为第1触角长度的1/3，内鞭主要负责嗅觉、平衡以及身体前端触觉。第二附肢（大触角）的外肢节发达，内肢节具有一极细长的触鞭，主要负责身体两侧及身体后部的触觉。第三附肢（大颚）较坚硬，边缘齿形，是咀嚼器官。第四附肢（第一小颚）呈薄片状，负责抱握食物。第五附肢（第二小颚）外肢发达，可以帮助南美白对虾扇动鳃腔水流。胸部的8对附肢包括3对颚足以及5对步足，步足常呈白垩色，故也称之为白肢虾。第1-3对步足的上肢十分发达，第4-5对步足无上肢，第5对步足具雏形外肢。步足末端呈钳状或者爪状，是爬行及摄食器官。
无论南美白对虾雌雄个体是否成熟，其大触须都呈抛物线状，无法依据该特点判断雌雄。
生理结构
肌肉系统
南美白对虾的头胸腹内部有横纹肌形成的肌肉束，腹部肌肉最发达。其腹缩肌强大有力，当遇到敌害或者捕食猎物时会迅速收缩，使尾部快速向腹部弯曲，身体向后弹跳。
呼吸系统
南美白对虾用鳃呼吸，分为胸鳃、关节鳃、足鳃以及肢鳃。鳃内部血管网丰富，接触到水时，鳃丝、血管吸收氧气排出二氧化碳。
生殖系统
南美白对虾雌雄异体。雌性的生殖系统包括卵巢、输卵管、纳精囊，生殖孔位于第3步足基部。雄性的生殖系统包括精囊、输精管、精荚囊，生殖孔开口位于第5对步足基部。雄性第1附肢的内肢特化为交接器，略呈卷筒状，表面布有形态、大小不一的沟缝和凸起。南美白对虾属于先成熟再交配的开放性纳精囊类型，精荚囊易脱落。
南美白对虾卵巢的发育不具方向性，卵巢不同部位的配子分批同步发育，同一部位的卵细胞发育程度基本一致，通常卵巢边缘的发育较快，中央的发育较慢。分批同步发育与其多次产卵及产卵量大相适应，同时有利于在短期内同步获得大量同批成熟卵。
分布栖息
分布范围
南美白对虾原产于东太平洋沿岸，北起墨西哥的索诺拉，穿过中美洲和南美洲，南至秘鲁的通贝斯。
南北白对虾后来经过人工引入和养殖，主要产地有北美洲国家（如美国、巴拿马共和国等）、南美洲国家（巴西、秘鲁、苏里南等）、东南亚国家（泰国、越南、马来西亚等）、南亚国家（印度、菲律宾等）、东亚（中国等）。
截止到2007年，仅在委内瑞拉报告了有确定的入侵南美白对虾成功建立野生种群。
栖息环境
南美白对虾野生个体多栖息在深度30-70米的浅海区，底质为泥质。成虾多生活在离岸较近的开阔水域，幼虾则生活在饵料丰富的河口、潟湖或红树林地区。
南美白对虾是广温广盐性热带虾类，虽然大多生活在全年水温大于20°C的地区，但其能适应2℃-32℃的水温，最适生长水温为23℃-24℃。在逐渐升温的情况下，可忍受43.5℃的高温。但对低温适应性较差，在18℃时即停止摄食，9℃时开始出现死亡。其在海水、咸淡水及经过淡化的纯淡水中均可成活生长。自然条件下，可在盐度为28‰-34‰的海水中繁殖。
生活习性
觅食行为
南美白对虾属杂食性虾类，但偏向肉食性。野生个体多以小型甲壳亚门或桡足类等生物为食。其在胚胎期和无节幼体期不具备完善的消化系统，不摄食，营养全部来自于卵黄。发育至溞状幼体后，开始出现较完整的口器和胃肠等消化器官，摄食单细胞藻类等浮游植物或其他植物性饵料。当发育至糠虾幼体，转而摄食浮游动物或动物性饵料。至仔虾期，则转为摄食底栖生物（植物病原线虫、瓣鳃纲和甲壳类动物）或沉积物。
节律行为
南美白对虾白天通常静伏于水底，晚上活动频繁。蜕皮时间均在上半夜，即21:00-24:00，两次蜕皮时间相隔20天左右。
该物种在自然海区生长到成虾后，会离开浅水区，游向较深的离岸较远的海区生活。成虾会在此处发育为种虾后交配、产卵，卵孵化为幼体。无节幼体、蚤状幼体、糠虾幼体、仔虾都在较为稳定的水域生活。当其发育至仔虾后期，便会向河口、港湾等浅水海域游动并定居。在近岸域经过几个月的发育变为成虾后，又洄游到环境稳定的深水海域，此时性腺开始成熟，并开始进行新一轮的交配、产卵。
发声特点
南美白对虾在摄食过程中其上下颌的咬合会发出声音。其贴底游动发声频率要明显高于悬于水中快速游动的发声频率。在水中甩尾弹射时，肌肉及壳体向其运动相反方向挤压水体，使其产生运动推力的同时使水体振动产生声音。南美白对虾弹射发声是养殖中可辨别并可加以利用的水下生物声学信息。以摄食发声为基础的声学方法可应用于虾的投饲反馈等。
生长繁殖
南美白对虾的繁殖周期较长，产卵次数较多，在主要分布区内怀卵亲虾全年可见，但不同分布区繁殖期不完全一致。厄瓜多尔北部沿海的繁殖高峰为4-9月份，而南方秘鲁中部沿海一带的繁殖高峰为12月至翌年4月。雄性体重20克时开始成熟，雌性从28克开始，即在6-7月龄时成熟。南美白对虾的繁殖顺序是蜕皮（雌性）、成熟、交配（受精）、产卵、孵化。
求偶交配
南美白对虾一般在产卵前4-12小时内进行交配，通常都在黄昏。雄虾会靠近并追逐雌虾，然后游到雌虾身下同步游泳，接着转身而上，双方腹面相对，头尾一致（但有时候也会有头尾颠倒的情况），雄虾抱住雌虾释放精荚并将其黏在雌虾的第3-5对步足间。如果交配失败，雄虾会立刻转身重复上述动作。雄虾也会追逐卵巢还没成熟的雌虾，但是雌虾不会接受交配。
产卵孵化
雌虾属于多次产卵型，多者可达十几次，但是连续3-4次产卵后会伴随1次蜕皮。每次产卵开始到卵巢产空仅需1-2分钟，产空以后会再次成熟，但在每次产卵前都需要重新交配。每两次产卵之间相隔2-3天（繁殖初期间隔仅有50小时左右）。成熟的卵巢为红色，产出的卵粒呈豆绿色。体长14厘米的雌虾怀卵量一般有10万-15万粒。体重30-45克的南美白对虾会产下10万-25万个直径约为0.22毫米的卵。孵化发生在产卵和受精后约16小时。
生长发育
南美白对虾的早期发育包括胚胎发育和幼体发育两个阶段。胚胎发育从受精卵开始，经历卵裂期、囊胚期、原肠期、肢芽幼体期发育至膜内无节幼体期。而幼体发育则是通过变态过程实现自身组织和器官的重建，包括无节幼体期、溞状幼体期、糠虾幼体期和仔虾期四个阶段。
南美白对虾的幼体发育属于典型的完全变态过程。幼体需经过12次蜕皮和变态才能发育成仔虾。仔虾再经14次以上的蜕皮后发育成幼虾。在早期幼体发育阶段，每蜕皮一次就完成一次变态，其形态构造越来越复杂完善，生活习性也随之不断变化。无节幼体期体不分节，具3对附肢。共蜕皮6次，触角上的刚毛数目和尾棘的对数是各期形态的主要鉴别特征；间歇性游动并且具有积极的趋光性。溞状幼体身体分节，具有复眼，附肢7对，共蜕皮3次。糠虾幼体期形态上已初具虾形，头部和胸部愈合成宽大的头胸部，腹肢先后生出，共蜕皮3次。仔虾体型与幼虾已十分相似，尾棘逐渐消失，各部附肢不断增大。蜕皮14次或更多次。
南美白对虾的平均寿命可达32个月以上。
人工养殖
养殖历史
南美白对虾与新对虾属、斑节对虾（Penaeus monodon）并称为世界三大经济虾类，被引入亚洲。第一次引进发生在1980年的菲律宾，随后是1981年的中国台湾和1988年的中国大陆。1996年，中国大陆和中国台湾开始了南美白对虾的商业化生产，水产养殖生产从那里迅速传播到亚洲其他国家，包括泰国、印度尼西亚、越南、菲律宾、马来西亚和印度。截至2022年，中国广东、广西壮族自治区、江苏省、福建省、海南省、浙江省、山东省、河北省等地逐步推广养殖。
养殖技术
南美白对虾的养殖技术可细分为四大类：粗放、半集约、集约和超集约，分别代表低、中、高和极高的放养密度。粗放和半集约技术常见于拉丁美洲国家；集约化养殖场通常位于远离海洋、低盐度的非潮汐区，池塘可在每次放养前完全排干；美国侧重于高度集约化养殖，通常将南美白对虾封闭在温室中的超密集管道系统中养殖，该方法在物种入侵方面较安全，对生态较友好，可以生产成本低、质量高的虾。
在人工养殖条件下，对动物性饵料的需求并不十分严格。只要饲料成分中蛋白质含量占20%以上，便可正常生长。
疾病防治
白斑病：患病的虾食欲下降，嗜睡，身体表面出现直径0.5-2毫米的白斑，该病死亡率较高，濒死时体表会呈现粉红色到红褐色。养殖过程中需避免水质的快速变化，减少换水频率，如有发病需及对养殖池进行消毒。
红尾病：该病常出现在放养5-20天内的幼虾身上，也会有部分个体有较长的慢性发病过程，患病的虾会出现虚弱、软壳、空肠等症状，幸存个体可能会有黑色病变，并成为终身携带者。养殖者可以通过给无节幼体消毒或者清洗来治疗该疾病。
物种危害
入侵历史
第一个非本土东/海湾海岸潮汐的入侵记录是在1986年，在美国东海岸和墨西哥湾沿岸水域、南美、夏威夷和泰国都有广泛报道养殖南美白对虾的逃逸现象。1990年在北伊迪斯托河南卡罗来纳州罗克维尔捕获的虾中，非本地物种的小虾占1-7%，非本地物种的成年虾占1-2%。从1988年到1998年，在布朗斯维尔、拉古纳马德雷和马塔哥达湾捕获了几只南美白对虾，但未建立其野生种群。
危害特点
养殖南美白对虾的影响一直存在争议，有学者认为会造成红树林和其他沿海栖息地的丧失、地下水盐碱化、非本地虾种的入侵以及病毒性虾病的传播。南美白对虾会携带一系列病毒，例如陶拉综合症病毒、传染性肌坏死病毒和坏死性肝胰腺炎等疾病已被南美白对虾从拉丁美洲带入亚洲。随着南美白对虾的引入，可能对本地物种的野生种群产生负面影响，例如在与泰国本地虾（斑节对虾、墨吉对虾）的食物竞争中更具侵略性，但在与近亲蟳（Charybdis affinis）的食物竞争中侵略性较低。
危害防治
自1990年以来，北美地区政府为了减少南美白对虾的逃逸和入侵实施了新的规定。联合国粮农组织出台《负责任渔业行为守则》（Code of Conduct for Responsible Fisheries），其中第9条详细阐述了负责任水产养殖的概念，BMPs（良好水产养殖规范）的制定和采用也越来越普遍，以提高生物安全性、增加成本效益、减少化学残留物和增加可追溯性。
主要价值
南美白对虾作为甲壳动物的典型代表，是海洋生物进化中重要的代表类群，具有科学研究价值。同时也是世界重要的水产养殖对象之一，在中国沿海地区已经形成产业，有利于提供农村就业机会和提高人民生活水平。
美国2005年进口南美白对虾约47.7万吨，价值31亿美元，是2000年进口26.4吨的1.8倍。2005年美国的主要供应国是泰国、厄瓜多尔、印度、中国和越南。迅速增长的产量导致国际市场价格严重下跌。15-20克大小个体的出场价从2000年的5美元/千克稳步下降到2005年的3.0-3.5美元/千克。
联合国粮食及农业组织调查数据显示，2017年全世界的南美白对虾养殖总量达446.8万吨，是当年世界甲壳亚门养殖总量中所占比重最大的养殖动物之一，比重高达29%。
种间关系
南美白对虾是差翅亚目（Anisoptera）。这种非常贪婪的捕食者起源于池塘边缘挺水植被上产下的卵。卵孵化后，水母进入水生环境，鳃在水下呼吸。其他捕食者包括鸬鹚属（Phalacrocorax）的鸟类、燕鸥亚科（Sterninae）的鸟类以及普通海鸥（Larus canus）。在某些情况下，候鸟几乎完全以幼虾为食，通常每只鸟每天消耗一磅（0.45千克）以上的南美白对虾。
参考资料
Penaeus vannamei.ITIS.2023-04-30
Penaeus vannamei.联合国粮食及农业组织FAO.2023-04-30
Litopenaeus vannamei.CABI.2023-04-30
Penaeus vannamei .Invasions.2023-04-30