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苹果属

苹果属

苹果属（Malus Mill.）是蔷薇科（Rosaceae）下的一个属。广泛分布于北温带，亚洲、欧洲和北美洲，约有35种，中国约有20余种，主要分布于四川省、云南、贵州和西藏东南部等地。多数种生长于海拔1000m 以上高山上，阔叶落叶混交林中、林缘向阳坡地、河谷岸边，或高山草甸，或森林草原地区。喜温暖、湿润、阳光充足的气候条件，少数种可耐受干旱、寒冷的气候。

苹果属植物多为落叶稀半常绿乔木或灌木，通常不具刺；冬芽卵形，外被数枚覆瓦状鳞片。单叶互生，叶片有齿或分裂，在芽中呈席卷状或对折状，有叶柄和托叶。伞形总状花序；花瓣近圆形或倒卵形，白色、浅红至艳红色。梨果，通常不具石细胞或少数种类有石细胞，萼片宿存或脱落，子房壁软骨质，3-5室，每室有1-2粒种子。

苹果属植物多具有较高的经济价值，其中苹果(Malus pumila Mill.)是世界四大水果之一；垂丝海棠(Malus halliana Koehne.)、山荆子(M.baccata (L.)Borkh.)、湖北海棠( M.hupehensis (Pamp.) Rehd.)和西府海棠(Malus × micromalus Makino)等是重要的园林树种。还有许多种在苹果生产中被用作砧木。湖北海棠、台湾林檎(Malus doumeri (Bois) A. Chev.)等叶片中含有丰富的黄酮、Vc和Ve等成分，可制成保健茶。

由于人为活动等原因，苹果属部分野生种处于濒危状态。新疆野苹果（Malus sieversii）等5种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》。2021年，山楂海棠（Malus komarovii）、丽江山荆子（Malus rockii）、新疆野苹果（Malus sieversii）、锡金海棠（Malus sikkimensis）均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为二级。

起源演化

苹果属植物的起源即初生基因中心为中国西南的云南省、四川省和贵州省，共有六个次级基因中心，即六个分支：第一个分支是三裂叶海棠组（毛叶海棠组）（Sect.Eriolobus （D.C）Schnied.），为第三纪的残余种，其原始种已不存在，现在生长于地中海东部的希腊和巴尔干半岛。第二分支是多胜海棠组（Sect.Docyniopsis Schneid.），其中乔劳斯基海棠是第三纪在今日的北温带幸存的残余种，中心为老挝及越南北部与中国的云南、广西壮族自治区交界处。第三分支为花楸苹果组（Sect.Sorbomalus Zabel.），其各个种直接起源于花楸属及其近缘属，大多带有花属及其近缘属的特征，多数起源于中国的四川省和云南省，以及意大利和北美洲等。第四分支为苹果组（Secet.Malus Langenf.)，主要包括塞威士苹果（M.Sieviersii (Led.) Roem.)、东方苹果（M.orientalis Uglitz.)和森林苹果 (M.Sylvestris (L.)Mill.)，其中心在中亚，辐射到亚洲西部与东亚。第五分支为山荆子组（Sect.M.bacctus Jiang)，由老挝海棠分化出的小果型，由鸟类传到亚洲东部，在远东和中国的东北形成山荆子次生基因中心。第六分支为绿苹果组（Sect.Choromeles (Decne) Rehd.)，其起源过程与苹果组相同，是多胜海棠花组的另一分枝。

分类

属名来源

苹果属的食虫类Malus源于古典拉丁语词malus，即是苹果属植物，特指苹果（M. × domestica）。

分类变动

1753年瑞典植物学家卡尔？冯？林奈建立梨属（Pyrus L.），将苹果（Malus pumila Mill.）划入其中。1754年英国植物学家米勒将苹果属独立出来，立为单独属。1768年米勒在苹果属下增加了森林苹果（M.sylvestris (L.) Mill.）、花冠海棠(M.coronaria (L.) Mill.) 和苹果，奠定了苹果属的分类地位。1830年，德国Borkhausen命名了栽培苹果（M.domestica Borkh.）并将原来梨属中的４个种归入苹果属。1903年，H.Zabel提出依据叶片是否分裂将苹果属分为真苹果组和花楸苹果组，得到了全世界研究人员的认可，并在此后研究中加以改进。

1920年，Rehder在Zabel的分类基础上承认了三裂叶海棠组（Sect.Eriolobus(Seringe)Schneider.）和多胜海棠组（Sect.Docyhiopsis Schneider.），并成立绿苹果组（Sect.Chloromeles(Decanisne)Rehder.）。1940年，Rehder用“系（Series）”取代“亚组（Subsectio)”和“群（Group)”，将苹果属物种分为5组，6系，25种，形成了Rehder分类系统，具有划时代意义。2005年，中国学者钱关泽提出“亚属-组-系”的新分类系统，将苹果属划分为2亚属1杂种亚属，8组3杂种组，共22个自然种，21个栽培种。

形态特征

苹果属植物多为落叶、稀半常绿乔木或灌木。

茎和芽

枝干通常不具刺，冬芽卵形，外被数枚覆瓦状鳞片。

叶

单叶互生，叶片有齿或分裂，少数近全缘。叶质呈近革质到纸质，叶脉多网状、羽状和掌状。叶在芽中呈席卷状或对折状，有叶柄和托叶。

花

花序主要为伞房总状花序和伞形总状花序，花瓣近圆形或倒卵形，花色有白色、浅红至艳红色；花冠 5 枚，离生，雄蕊 15-50 枚，具有黄色花药和白色花丝；雌蕊具心皮 3-5 枚，合生成 3-5 室；花柱 3-5，基部合生，子房下位，3-5 室，每室都有2 个胚珠。

果实和种子

果实为梨果，通常不具石细胞或少数种类有石细胞。果实椭圆形或近球形，子房壁软骨质，有 3 到 5 室，每室有 1 到 2 粒种子。种子种皮颜色为褐色或近黑色，子叶平凸。

分布范围

苹果属植物的分布地域明显地位于北温带，呈一带状。其分布北界超过北纬 60°，接近北极圈，南界略超过北回归线。按吴征镒的中国种子植物属的分布区类型系统和世界种子植物科的分布区类型系统，苹果属分布类型为典型的北温带分布类型。

野生种的分布

在世界范围内，苹果属植物主要分布于北温带、欧亚大陆和北美洲。苹果属植物的野生种，按纬向界限在东南亚、中亚、西亚、欧洲和北美洲形成五大基因中心，共27个代表种，其中有17种在中国。

在中国，苹果属植物在26个省、自治区均有分布，其中在四川省、云南省、贵州省和西藏自治区东南部分布最多。

栽培种的分布

苹果属植物的栽培种包括食用的苹果（Malus pumila Mill.）、花红（M.asiatica Nakai.）等，以及用于观赏和食品加工的西府海棠（M.micromalus Makino.）、海棠花（ M.spectabilis (Ait.)Borkh.）等，还有一些作为苹果的砧木。其中苹果的分布范围最广，其余栽培种类较为零散。

苹果栽培种世界分布广泛，目前几乎除南极洲外所有陆地均有苹果栽培，在亚洲、欧洲、北美洲、中美洲等地分布最广，其中中国产量最多。在中国，苹果的栽培种主要分布于山东省、陕西省、河北省、河南省、辽宁等地。

生长习性

苹果属植物多数生长于海拔1000米以上的高山上，适宜在阳光充足、排水良好的深层土壤中生长。但在排水良好的粘土中也能长得很好。喜温暖、湿润、阳光充足的气候条件，少数种可耐受干旱、寒冷的气候。

多胜海棠花组植物一般分布于亚热带到暖温带高山，具有湿生、喜温、喜湿、不耐旱、不耐寒的特点；滇池海棠组分布海拔较高，也是湿生类型，喜温、喜湿，不耐干旱；花楸苹果组各种基本上属中生性，分布于海拔较高的湿润山地或较干旱的山坡上，喜湿、喜温暖，但能耐受一定程度的干旱；苹果组中野生的新疆野苹果和森林苹果等均喜湿润、温暖气候，和营养丰富的土壤，但对环境变化也有较强的耐受力，因此引种范围较广；山荆子组也是旱生类型，山荆子、毛山荆子、三叶海棠甚至分布到西伯利亚地区，其分布平均海拔也最低，甚至在标本中可见到海拔几十米的分布。

苹果属植物的花与叶同放，或先叶后花，一般3月底到4月初开花，随着分布海拔的增高，开花期逐渐推迟，有些种花期迟至6月上旬；花后即进入果期，一般8-9月份果实成熟，高山地区可迟至10月上旬。

繁殖方式

在自然条件下，苹果属植物的主要繁殖方式为有性繁殖，部分种类具有孤雌生殖现象，如湖北海棠。苹果为异花授粉植物，大部分苹果品种都具有自花不结实或结果能力极低的现象，主要借助于昆虫和风授粉提高苹果的结实率。

人工栽培

苹果属植物人工栽培一般采用嫁接繁育，也可以用组织培养的方式。嫁接繁育技术运用广泛，但对于品种的某些优良性状保存效果不佳，而且繁殖速度较慢，限制了苹果属植物优良品种的选育和规模化的扩繁。而组织培养的优势，在于对品种优良性状进行保持、提纯或复壮，以及可控制的环境消除季节因素的限制，从而显著地提高了繁殖速度。

物种保护

物种现状

苹果属中的部分野生物种的处于濒危状态，其分布范围也在逐渐缩小。

在世界上，分布在哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦的新疆野苹果种群分布数量正在逐年减少，如在哈萨克斯坦，其栖息地在过去30年里减少了70%以上。新疆野苹果在中国主要分布在新疆伊犁河谷和塔城地区，根据报道，新疆北部野苹果林主要存在植株死亡严重、病虫害猖、人为干扰、幼龄个体少、老龄化严重等问题，自然种群更新困难。

山楂海棠主要分布于朝鲜半岛以及中国长白山，特别是其亚种仅限于中国长白山，而吉林长白山国家级自然保护区由于道路建设和扩建等因素，导致了山楂海棠的生境破碎化，种群数量减少。在朝鲜半岛，分布在朝鲜民主主义人民共和国(DPRK)和韩国(RK)之间的缓冲区的种群，其栖息地受到威胁，在部分地区分布零碎。韩国雪岳山是山楂海棠的分布的最南端，在Keutcheong的山顶上有几个以上的个体。

丽江山荆子在中国凉山彝族自治州的分布范围较广，主要分布区有木里藏族自治县、盐源县、冕宁县、普格县、越西县和昭觉县等其种群数量在以上调查地区估计有数十万株。

濒危原因

苹果属中的部分物种，由于人为活动的影响导致的生境破坏或自身种群更新困难等原因，导致其成为濒危物种。

人为活动对丽江山荆子的生境破坏是其濒危的主要原因，如木里县仙里沟地区，由于开采黄金，严重破坏了丽江山荆子的生存环境，大量植株被砍伐；还有的被砍掉枝叶作为马鹿饲料，也有的被砍伐作为燃料。

通过野外调查发现新疆野苹果幼苗生长早期，实生苗主要生长于母树冠幅下，林下郁闭度较高，可能因光照受限导致实生苗罕见。受全球气候变化的影响，出现极端气温(高温、低温)、极端降水和干旱情况等问题，可能影响新疆野苹果种子萌发和幼苗生长，导致新疆野苹果种群有性更新困难。

保护等级

在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，Malus trilobata被评估为近危(NT)等级，新疆野苹果（Malus sieversii）被评估为易危(VU)等级，山楂海棠（Malus komarovii）、Malus niedzwetzkyana被评估为濒危(EN)等级，Malus spontanea被评估为极危(CR)等级。

2021年，山楂海棠（Malus komarovii）、丽江山荆子（Malus rockii）、新疆野苹果（Malus sieversii）、锡金海棠（Malus sikkimensis）均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，为国家二级保护植物。

保护措施

从20世纪80年代开始，中国对苹果属种质资源进行了广泛的收集、保存工作。在中国农业科学院果树研究所开始建立国家级苹果种质圃，主要进行苹果种质资源的国内外征集与引种工作。以国家级苹果种质资源圃为基础，多年以来，全国各地区有关单位在苹果种质资源评价方面做了大量且细致的工作。获得大量评价数据，筛选出一大批有价值的优异资源。

用途

苹果属植物用途广泛，经济价值高，除了可食用的苹果，用作苹果砧木的山荆子，湖北海棠的叶片中含有大量有益人体的黄酮类物质，可深加工制成保健茶，而花也可作为蜜源吸引蜜蜂属传粉，树干可用来制作家具、艺术摆件等。在现代园林中，海棠花的观赏价值高，种类繁多，统称观赏海棠，常见的西府海棠、垂丝海棠、湖北海棠等都是其重要景观植物。在中药大辞典中，苹果的果皮中含有黄类物质，果肉、果皮、叶片均可入药。苹果果胶具有活性氧抑制作用，还可以治疗轻度腹泻、高血压、妊娠呕吐等。现代研究也表明，苹果属植物含有的黄酮类物质、有机酸物质以及糖类和其他物质具有抑菌、抑制脂质过氧化、抑制骨细胞生长、降血压、提高免疫力以及清除亚硝酸盐的作用。

代表物种

苹果

苹果（Malus pumila Mill.），落叶乔木，多具有圆形树冠和短主干；小枝短而粗，老枝紫褐色，无毛。叶片椭圆形、卵形至宽椭圆形，边缘具有圆钝锯齿。花白色，伞房花序，3-7朵，花瓣倒卵形，含苞未放时带粉红色。果实扁球形，直径大于2厘米，先端常有隆起，萼洼下陷，萼片永存，果梗短粗。花期5月，果期7-10月。

苹果是著名落叶果树，经济价值很高。原产于欧洲及亚洲中部，在全世界温带地区均有种植。在中国常见栽培于辽宁省、河北省、山西省、四川省、云南省、西藏自治区等省区。

西府海棠

西府海棠（Malus × micromalus Makino），小乔木；小枝细弱圆柱形，具稀疏皮孔。叶片长椭圆形或椭圆形，边缘有尖锐锯齿，嫩叶被短柔毛。花粉红色，伞形总状花序，4-7朵；花直径约4厘米；花瓣近圆形或长椭圆形。果实近球形，直径1-1.5厘米，红色，萼片多数脱落，少数宿存。花期4-5月，果期8-9月。

西府海棠为常见栽培的果树及观赏树。树姿直立，花朵密集。果味酸甜，可供鲜食及加工用。在中国主要分布于辽宁省、河北省、山西省、甘肃省、云南省等省区，生于海拔100-2400米处。

山荆子

山荆子（Malus baccata (L.) Borkh.），乔木，高达10-14米，树冠广圆形，幼枝细弱红褐色，老枝暗褐色。叶片椭圆形或卵形，边缘有细锐锯齿。花白色，伞形花序，4-6朵；花直径3-3.5厘米；花瓣倒卵形。果实近球形，直径8-10毫米，红色或黄色，萼片脱落。花期4-6月，果期9-10月。

山荆子在世界范围内主要分布于蒙古、朝鲜、俄罗斯西伯利亚等地。在中国主要分布于辽宁省、吉林省、黑龙江省、内蒙古自治区、陕西省、甘肃省等省区。生于海拔50-1500米的山坡杂木林中及山谷阴处灌木丛中。

参考资料

苹果属 (píng guǒ shǔ).植物智.2023-05-06

苹果属.植物科学数据中心.2023-05-06

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世界自然保护联盟濒危物种红色名录.IUCN Red List of Threatened Species丨世界自然保护联盟濒危物种红色名录.2023-08-06

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四川省凉山州丽江山荆子的分布及多样性研究.中国知网.2023-09-13

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