加蓬蝰蛇
加蓬咝蝰（学名：Bitis gabonica），别称森林粉蝰蛇、蝴蝶蛇、沼泽蝰蛇，是蝰科咝蝰属下的一种蛇。是世界上毒性最强且毒牙最长的毒蛇之一，毒液的产量亦远远胜过其他毒蛇，也是体型最大的毒蛇之一。加蓬咝蝰是非洲大陆最重毒蛇的纪录保持者，全长1.2～1.5米，最大可达至约2.37米。体重7~10千克，头部扁平，呈三角形。加蓬咝蝰分布于热带非洲，栖息地在海拔2000米左右的雨林、次生林和森林边缘。
加蓬咝蝰有两个亚种：主要分布于东非及中非的东非加蓬咝蝰（Bitis gabonica gabonica）以及主要分布于西非的西非加蓬咝蝰（Bitis gabonica 犀牛）。加蓬咝蝰是独居动物，一般在夜间活动。加蓬咝蝰是肉食性动物，在袭击猎物时，头部的动作极其迅速，嘴巴张开近180度，咬住猎物并注射毒液。主要捕食小型哺乳动物。
2009年，南非成熟加蓬咝蝰个体的数量提升至1900~3500只之间，种群数量稳定。但由于栖息地丧失、医药贸易捕捉、道路死亡以及保护区外当地人肆意捕杀等原因，其生存受到威胁，种群数量有所下降。2019年，加蓬咝蝰被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，被评估为易危（VU）物种。
分类
命名
1854年，法国动物学家杜梅里尔（Duméril）和助手比布朗（Bibron）将加蓬咝蝰学名命名为Bitis gabonica。
加蓬咝蝰的种加词“gabonica”意为“加蓬的”。加蓬（Gabão）最初是葡萄牙人的名字，后指法属刚果北部、赤道以南、大西洋和东经12°包围的地区，加蓬咝蝰就分布在此区域。
分类
加蓬咝蝰是蝰科，咝蝰属的一种剧毒毒蛇，有两个亚种：分布于东非及中非的东非加蓬咝蝰（Bitis gabonica gabonica）以及分布于西非的西非加蓬咝蝰（Bitis gabonica rhinoceros）。
外形特征
加蓬咝蝰是非洲大陆最重毒蛇的纪录保持者，且是毒蛇中体型最大的之一，加蓬咝蝰全长1.2～1.5米，最大可达至约2.37米，周长可达约47厘米。体重7~10千克，头部宽约12.7厘米，尖牙长约5厘米，是毒牙最长的毒蛇之一。头部大而宽，扁平，呈三角形，头部中央有一条非常黑的线。东非加蓬咝蝰眼下具有两个栗色三角形花纹，而西非加蓬咝蝰眼下仅有一个。加蓬咝蝰吻短，有一对三角形鼻角，鼻子上有两个角状凸起，西非加蓬咝蝰的角状凸起比东非加蓬咝蝰稍大，鼻孔向上和向外。眼睛中等大小，瞳孔垂直椭圆形。眼睛呈灰色，略带银色。喙角突出。下颌两侧上方有两个黑点。
加蓬咝蝰身体大部分的鳞片呈脊状和龙骨状，但两侧的最低部分有几排鳞片，是光滑的。体中部有鳞28～40行，腹侧平均有125～140行。雄性和雌性的鳞片数量不同（雌性鳞片少于135行，雄性鳞片少于132行）。加蓬咝蝰的色彩图案对称，在鳞片上形成独特的图案。基色通常是棕色或紫色。最上面是黄色的四边形形状，整齐地排列在背面的中心。这些形状有沙漏状的棕色空间，身体两侧有三角形图案，呈棕色或紫色，在一系列三角形之间有黄色和紫色斑点。腹侧呈浅黄色，散布着深色斑点。这种伪装图案具有适应性，可以帮助加蓬咝蝰融入周围环境。
分布
分布范围
加蓬咝蝰分布于热带非洲，遍布撒哈拉沙漠以南的热带雨林地区。分布区域几内亚、尼日利亚、喀麦隆、刚果、马拉维等。
栖息环境
加蓬咝蝰栖息地在海拔2000米左右的雨林、次生林和森林边缘。主要栖居在雨林及林地中，生活在近赤道的非洲自然环境中生活。加蓬咝蝰在潮湿的热带栖息地中大量存在，倾向于在森林地面的落叶层中躲避。
在坦桑尼亚的次生灌木丛和腰果种植园、乌干达的森林和草原、赞比亚的常绿森林、津巴布韦东部森林悬崖沿线的高降雨量地区均有发现。一般来说，它们也可能出现在沼泽和水域中，且常见于森林附近的农业区和夜间的道路上。
生活习性
运动行为
加蓬咝蝰缓慢地沿直线向前移动，腹侧肌肉收缩，留下一条笔直的轨迹。然而，如果受到惊吓或匆忙，它会继续经典的缠绕运动，从而留下波浪形的轨迹。
加蓬咝蝰觅食活动范围很小且固定，觅食区发生变化或寻找配偶会出现偶尔的长距离运动。雄性比雌性的运动范围更加广泛。
节律行为
加蓬咝蝰是独居动物，一般在夜间活动，且极其嗜睡。它们在日落时分最活跃，会从黑暗的藏身之处出来寻找猎物。
沟通与感知
加蓬咝蝰与其他毒蛇一样，能够感知振动、化学信号和视觉线索。利用一切来检测和攻击猎物。加蓬咝蝰如何交流暂不明确，有推测认为其会使用化学线索来定位配偶。
防御行为
加蓬咝蝰有剧毒，但性格温顺，一般不会主动攻击。若加蓬咝蝰感觉到危险的存在，会采取各种方式来吓退敌人，试图达到警告对方让对方退后的目的。当受到威胁时，会以深沉而稳定的节奏发出发出响亮的嘶嘶声作为警告，在每次呼吸结束时将头部稍微压平。
捕食行为
加蓬咝蝰为食肉性动物，每隔六周捕食一次，它们通常一动不动地躺着，与森林地面的树叶融为一体，可以有效隐藏自己，等待猎物经过它们的道路。在袭击猎物时，头部的动作极其迅速，嘴巴张开近180度，咬住猎物并注射毒液。毒液具有细胞毒性，不仅可用于杀死猎物，而且实际上甚至在猎物被吞下之前就开始消化猎物，因为强大的酶开始快速分解猎物的组织，这有助于猎物一旦吞下后的消化。
加蓬咝蝰与大多数毒蛇不同，它在攻击后不会立刻松口，而是坚持直到猎物死去再释放。它们主要吃小型哺乳动物，例如啮齿动物、地面生活或食鸟（例如鹈鹕属或鸽子）以及青蛙和蟾蜍。人们发现加蓬咝蝰吞食巨型老鼠（非洲巨鼠属 gambianus）、帚尾豪猪（Atherurus africanus）和完全长大的倭新小羚（Neotragus pygmaeus）。
生长繁殖
繁殖
繁殖周期
加蓬咝蝰是胎生，2~3年繁殖一次。繁殖季节为每年9~12月，妊娠期为7个月，每次可产下8~60条小蛇。
交配
在繁殖季节期间，雄性加蓬咝蝰会进行长时间的远离其常驻领地的迁移。其移动速度迅速，几乎没有停歇，只有短暂的休息时段，且行程中几乎无觅食，以主动寻找雌性，寻找配偶。
通过对圈养的加蓬咝蝰交配系统的观察，发现其通常在非洲雨季（九月至十二月）期间交配。交配前雌性会变得焦躁不安并抬起尾巴，向雄性表明其已准备好交配。
争斗
在配种高峰期，雄性之间会进行争斗。首先，一只雄性用下巴摩擦另一只雄性的背部，另一只雄性会尽可能高地抬起头，脖子相互缠绕。当头部水平时，它们会转向对方并交换位置，身体紧紧地缠在一起，使鳞片在压力下显得很突出。人们还观察到它们闭着嘴互相攻击。有时，争斗疲惫后会休息一段时间后继续。当两条加蓬咝蝰中的一方成功地将另一方的头推到地面并将自己的头抬高20~30厘米时，争斗结束。在圈养条件下，争斗可能每周发生4~5次，直到求偶和配种结束。
生长
加蓬咝蝰幼崽出生时，其身长已经达到25~30厘米，重量约为25~45克。在圈养的前三年中，体重持续增加，平均每条蛇每年增加不到1千克。其第一年体长可达到60厘米，生长非常迅速。 之后生长速度稍变慢，两年后长度达到1米，三年后达到1.3米，此时蛇已经成年，并在六年后达到最大尺寸。
此外，加蓬咝蝰幼崽鳞片上的图案与成年个体相同。后代出生后，亲蛇不会对其进行哺育照顾。圈养平均寿命为18年。
物种保护
种群现状
1994年南非加蓬咝蝰种群数量低于500只。2009年，南非成熟个体的数量提升至1900~3500只之间。考虑到大部分的加蓬咝蝰分布在大型保护区内，因此《南非物种红色名录》认为其种群数量稳定。
在中非地区，这种蛇的种群正在下降，尤其是在靠近城市或人口密集地区。1995~2010年，在尼日利亚地区的一个地方亚种种群出现了严重而迅速的下降。1999~2003年间雄性数量下降了78.7%，雌性数量下降了81.9%，并且没有后续恢复的迹象，这些并不是该地区亚种种群的自然波动。
致危因素
加蓬咝蝰在南非的分布有限，很大程度上依赖于伊西曼格利索湿地公园和不断退化的森林。由于伊西曼格利索湿地公园外的栖息地丧失、医药贸易捕捉、道路死亡以及保护区外当地人肆意捕杀，使其生存受到威胁。
此外，该物种还被开发用于国际宠物贸易，但是毒蛇的需求有限，这并不是一个主要的威胁。其皮毛也被用于制作皮革制品（钱包、鞋子等）。
保护级别
2019年，加蓬咝蝰被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为易危物种（VU）。
生态作用
作为小型哺乳动物的捕食者，加蓬咝蝰有助于控制啮齿动物的数量。
毒性危害
当加蓬咝蝰受到干扰或惊吓时，会通过发发出一种警告噪音类似于“一个人不喝水漱口时发出的喉音”。但若被踩到，会发出警告的嘶嘶声，宁愿退到灌木丛中也不会咬人，这种行为是咬伤发生率很低的原因。
加蓬咝蝰在不被打扰的情况下，通常不具有攻击性，受到干扰时，会直接伤害人类，加蓬咝蝰蛇的毒液中至少含有11种不同的酶活性，其中半纯化的类凝血酶的活性可长达9年以上。被加蓬咝蝰咬后，首先被咬部位会迅速肿胀，并向四肢蔓延，此过程往往会伴随着剧烈的疼痛及可能出现的出血性水肿。被其尖牙刺入的地方会出血，并最终出现起泡现象，其在皮下注射部位也可能出血。在局部症状发生后，受害者会出现系统性过度换气和呼吸困难，舌头和眼睑可能会肿胀，可能会失去知觉。如果没有及时干预，其内脏出血会表现为血尿和吐血。在小剂量的毒液作用下，会引起突发性低血压，但血压随后会恢复。然而，较高剂量时，这种低血压作用不容易逆转，受害者可能会在心力衰竭相关的渐进性低血压后死亡，其呼吸系统逐渐衰竭，并伴随着大量肺水肿，在肠壁、睾丸、结缔组织等处也会出现广泛的点出血。
对于人类的致死量是60毫克，每次排毒量平均350毫克，若被其咬伤且无及时治疗，无生还的希望，即使是幸存者也需要截肢，极具威胁性。
类群对比
唯一可能与加蓬咝蝰混淆的蛇是犀角咝蝰（Bitis nasicornis），但它体型较小，颜色也不同。
参考资料
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