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姥鲨

姥鲨

姥（mǔ）鲨（学名：Cetorhinus maximus）是姥鲨科姥鲨属的鲨鱼，为世界上第二大鱼类，也是仅有的三种滤食性鲨鱼之一。分布在全球温带和寒带海域及中国沿海区域，栖息于200米~2000米水深范围内，还有潮间带的外围区域以及内湾等地。

姥鲨成年后体长可达10~15米，重达15吨。嘴大，鳃裂几乎环绕姥鲨的整个身体。姥鲨是一种行动缓慢的滤食性动物，多数时间都是单独行动，但当食物丰富时，会形成小群体，甚至大型聚集。姥鲨属于卵胎生，繁殖季节在五月至七月，交配属于“一夫多妻”或“一妻多夫”制，一胎可产6条，妊娠时间为12~36个月。

1946~2017年期间，姥鲨由于过度捕捞导致物种数量急剧下降，东北大西洋渔业委员会（NEAFC）发布了禁止在公约区域捕捉姥鲨的禁令。且在2002年，姥鲨被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。2018年，姥鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，为濒危物种（EN），2021年发布的中国《国家重点保护野生动物名录》，姥鲨被评为二级保护野生动物，说明此物种在中国受法律保护，不可买卖。

姥鲨处于食物链的顶端，天敌很少；其全身都具利用价值，如鱼翅、肝脏，软骨等；还具有观赏价值，每年会吸引大量的爱好者；因其骨骼特点和特殊的游泳方式，常常被人类误认为是刻托；2018年加拿大推出了姥鲨图案邮票。

起源

姥鲨是姥鲨科姥鲨属中的唯一物种，起源于中新世，是由挪威植物学家约翰·恩斯特·冈内鲁斯（Johan Ernst Gunnerus）于1765年根据挪威的一个标本描述出来的，最初命名为“Squalus maximus”，同年，更改为现有名称“Cetorhinus maximus”。属名Cetorhinus来源于希腊语“ketos”意为海洋怪兽、鲸，和“rhinos”意为鼻子，而种名maximus来源于拉丁语，意为“巨大的”，都反映出它的外形特征。

形态特征

姥鲨是世界上第二大鱼类，也是仅有的三种滤食性鲨鱼之一，幼鲨时期体长4.5~6米，成年后体长可达10~15米，重达15吨。体呈纺锤形，躯干粗大，尾部渐小两侧各有一条脊突。体色背面灰黑，腹面白色。

头部

头部非常大，略侧扁，眼睛小，位于口的前上方，无瞬膜；鼻孔较小，在口后上方。口部较大，呈弧形，具有下唇褶；喷水孔较小，位于眼睛后面；牙齿小而多，基底宽阔，每侧约有100多颗，呈圆锥状，具有一个小齿头，齿头后倾，两侧使用的牙齿有4~5排；吻部较突出，呈圆锥状。

鳃及皮肤

鳃裂很大，5对，从头部背面一直延伸到体部，最后一个位于胸鳍基底前方，鳃耙非常细长且密集，它们的基部扁平，端部像鬃毛一样，组成类似鲸鱼须的过滤结构。皮肤是由一种名为真皮小齿的鳞片组成。

鳍

背鳍两个无硬棘，第一个背鳍较大，位于腹鳍和胸鳍之间背部；第二背鳍很小，在臀鳍前上方。臀鳍也较小，形状与第二背鳍相似。胸鳍长而大，呈镰刀状。腹鳍中等大小；尾鳍呈半月形，上叶比下叶长，基部上下两侧都有凹陷。

分布栖息

分布范围

世界范围

姥鲨分布范围极广，广分布于全球寒带、温带近海及远洋区域。在西大西洋，其分布范围北起纽芬兰与拉布拉多省，南至佛罗里达，还包括从巴西南部到阿根廷的海域；在东大西洋，它分布于从冰岛、挪威一直延伸至塞内加尔的海域，还包括地中海的部分区域。在西太平洋，它出现在日本、中国、朝鲜半岛近海以及澳大利亚西部和南部及新西兰沿岸海域；在东太平洋，它分布于从阿拉斯加湾到加利福尼亚湾以及从厄瓜多尔到智利的海域。

中国范围

在中国分布于黄海、东海、南海，以及台湾北部及东北部海域。

栖息环境

姥鲨属于远洋性鱼类，栖息在广泛的水深范围内，可栖息在阳光可以到达的深度，或表层水域，深度范围可从200米到2000米都可以看到它们的踪影，也会进行大规模的水平和垂直迁徙，进入更深的区域。一般生活在大陆架和岛屿周围的深海水域，但它们也会出现在靠近海岸线的地方，包括潮间带的外围区域以及内湾等地。喜欢8~14°C的水温，但也能适应更高的温度。

生活习性

觅食行为

姥鲨是选择性觅食者，会聚集在浮游生物密度高的温跃层觅食。主要以浮游动物、小鱼和小型无脊椎动物为食，及某些甲壳亚门。通过从水中过滤桡足类动物、帽螺、十足类美国白灯蛾和鱼卵来获取食物。它们在慢慢游动的过程中会张开嘴巴，并且每30~60秒会闭上一次下颌，让水和浮游生物通过口腔、咽喉和鳃弓，姥鲨的鳃弓上有很多鳃耙，每鳃上有1260个鳃耙，鳃耙每小时可滤除2000吨水，当水通过鳃耙之间流过并通过外部鳃裂排出时，浮游生物被筛选出来。

活动特点

姥鲨是一种大型、移动缓慢的物种，通常以大约每小时3.7公里的速度觅食，尽管姥鲨看似庞大而迟缓，但它们有一个令人惊讶的行为特点，就是能够跃出水面，完全跳出水面，科学家认为，这种跃出水面的行为可能是为了摆脱身上寄生的寄生虫或与之共生的生物。

节律行为

姥鲨会进行长途跨洋迁徙，有时会从英国群岛游向加拿大的纽芬兰岛，它们在中层深海和不同半球之间穿梭，最长可达9000公里，通常会以大型聚集体形式出现，也可能按性别或大小分组。这些季节性迁徙与浮游生物的表层丰度相关，姥鲨通常在夏季后开始迁徙，向北移动以寻找食物，范围大约3100公里，每年10月起，姥鲨会朝南移动，对于姥鲨在冬季的栖息地或地点偏好但还不太明了，但发现它们大部分时间都在远离水面的地方。姥鲨在不同地理区域会有不同的生活习性，接近海岸时多停留在混合层，但也会在寒冷水域度过一段时间。高海域的迁徙方式则取决于其具体位置，例如，夏威夷的姥鲨通常更深入海中停留，而加利福尼亚州的姥鲨则不太深潜。这些迁徙行为对于姥鲨的生存和繁殖策略可能具有重要影响。姥鲨的垂直迁徙与潮汐、月球周期和一天中的时间等环境变量相关。姥鲨迁徙的原因仍不清楚，但可能会以觅食，通过迁徙到适宜温度的区域或深度来调节体温、还可能是为了交配或繁殖等因素，还发现姥鲨在大西洋、太平洋和印度洋的温带大陆架水域有季节性地聚集。

社会行为

姥鲨多数时间都是单独行动，不过当食物浮游生物非常丰富时，就可以看到6~12条姥鲨聚集在一起的小群体，偶尔还可以看到包含上百条姥鲨的大聚集。这些聚在一起近距离游动的姥鲨群体，被认为是一种求偶行为，通常出现在温差显著的海洋热带锋附近。所以浮游生物和海洋前锋都可以引起姥鲨的临时聚集。但大部分时间姥鲨还是偏向单独活动的。

生长繁殖

姥鲨属于卵胎生，繁殖力较低，繁殖季节在五月至七月。它们的最长寿命为32岁。

求偶

当雌鲨从水中跃出数米高再入水时就发生跃身，它们会制造出一个巨大的外溢水花。这种行为是雌性吸引雄性的一种方式。此外，它们类似求偶的行为方式还包括：一条鲨鱼紧跟在另一条身后的紧随方式；鼻尾部平行游动的方式；两条鲨鱼平行游动的方式；鲨鱼处于另一条鲨鱼身后且稍侧方的梯形游动方式；游动处于另一条鲨鱼下方或稍后方的堆叠方式；以及两条鲨鱼之间距离一个身长左右的近距离游动方式等。

交配

该物种属于“一夫多妻”或“一妻多夫”制，这意味着无论雄鲨或雌鲨都会与多个异性个体交配，一条雄鲨会与多条雌鲨交配；一条雌鲨也会与多个雄鲨交配。当在姥鲨的两性个体上发现其他鲨鱼雄性个体的典型磨损，而胸鳍的磨损主要在雌性个体，这是鲨鱼交配行为后的典型特征。当雌性姥鲨受孕后，它会游向更深的海域，并在那里停留很长一段时间，约12~36个月。每胎姥鲨的产仔数量可达6条。雌性姥鲨会在产后休息2~3年，等得到充足休息后，才会再次准备交配，进行下一胎的生育。

生长

经过交配与受精卵后，仔鲨是在母亲子宫内从卵中孵化，然后发育完毕后分娩。胚胎全部由卵黄提供营养。随着胚胎发育成幼年姥鲨并孵化，这些幼鲨在子宫内以未受精的卵为食。出生时，姥鲨幼鲨平均体长为2米，出生后会立即离开母亲独立生活。随着发育的继续，雄性在达到4.6~6.1米时性成熟，约8岁；雌性在达到8.1~9.8米时性成熟，约11.5岁。

物种保护

物种现状

1946-2017年期间，由于过度捕捞，全球的物种数量急剧下降，2007年和2011年，加拿大芬迪湾分别有4200只和632只，2007年加拿大西北大西洋水域有10125只，2013年，苏格兰和爱尔兰合计可能为19151只。截止到2018年，姥鲨的物种数量减少了50%~79%，物种数量仅剩约2万只。

保护级别

2002年，姥鲨被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。2005年，姥鲨被列入《迁徙物种公约》（CMS）附录一和附录二，2018年，姥鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，为濒危物种（EN），2021年发布的中国《国家重点保护野生动物名录》，姥鲨被评为二级保护野生动物。此外，姥鲨还被列入《保护欧洲野生生物和栖息地伯尔尼公约》附录Ⅱ。

濒危因素

造成姥鲨物种数量大量减少的主要原因还是由于渔民的过度捕捞，从1700年代开始，姥鲨因其含有高价值的鲸油和鳍，成为挪威、苏格兰和爱尔兰渔业的主要捕猎目标。大量捕杀导致19世纪中期姥鲨数量剧减，各国的姥鲨渔业不得不停止。1920年挪威重新开始捕猎姥鲨，后来苏格兰和爱尔兰也加入。20世纪上半叶，挪威平均每年捕猎超过上千条姥鲨，远高于苏格兰和爱尔兰的捕猎量。这种大规模捕杀导致东北地区大西洋的姥鲨资源在1970年代后期急剧减少。此外，该物种经常在水面，与休闲和商业船只的碰撞也是一个对姥鲨的威胁。

保护措施

世界上许多渔业国家和欧盟通过野生动物保护立法或根据渔业管理法规实行零配额来保护姥鲨。2002年，姥鲨被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录II，要求缔约方确保在出口时需要附有许可证；2005年，姥鲨被列入《迁徙物种公约》（CMS）附录一和附录二，分别要求各缔约方严格保护该物种并在区域范围内开展保护工作，特别是通过CMS迁徙鲨鱼谅解备忘录。同年，东北大西洋渔业委员会（NEAFC）通过了第一个禁止在公约区域进行姥鲨定向捕捞的禁令。为了恢复种群还亟需开展避免碰撞、预防捕获、推动安全释放以及改进捕获（包括扔弃）报告的举措。

种间关系

寄生

姥鲨的体表寄生着各种寄生虫或共生生物，例如海七鳃鳗（Petromyzon marinus）、鲳鱼等，海七思鳗可以附着在姥鲨的皮肤上，虽然它们的牙齿不能穿透姥鲨的皮肤，但会对姥鲨产生如跳跃或摩擦物体等一系列的刺激，此外，雪茄达摩鲨（Isistius brasiliensis）可以通过其吸盘状的嘴唇和强大的咽喉肌肉攻击姥鲨，以剥离姥鲨体表的肉块。鲳鱼与姥鲨之间存在互惠共生关系，这些鱼类游在姥鲨身边，协助清除对姥鲨有害的寄生虫，如大型桡足类动物。

天敌

姥鲨作为大型鲨鱼，已经没有什么天敌可以捕食它们了。但是有报道指出，噬人鲨会以姥鲨的尸体残骸为食，属于食腐行为。所以从某种意义上来说，白鲨也算是姥鲨的“天敌”之一，不过它们仅仅是利用已经死去的姥鲨获得食物。可以说，姥鲨没有实质性的“捕食者”，它们处在食物链的顶端，所以天敌非常少。

主要价值

经济价值

姥鲨的全身都是宝，其肉质鲜美，营养价值极高，其物种的鳍可以作为鱼翅汤的基本原料出售，也可晒干后出售，肝脏在日本可作为保健食品出售，而从肝脏中提取出的有可作为化妆品的润滑剂，皮可以制成皮革，颅骨可制成明骨和胶片。此外，姥鲨的软骨中还富含蛋白质及钙，由软骨制成的软骨粉是良好的蛋白质及钙的补充剂。

观赏价值

姥鲨每年5月~10月会来到英国海域，在这期间，许多的鲨鱼爱好者都会聚集在此地近距离的观察姥鲨的姿态，著名的地点有：海布里地群岛的斯开岛和马尔岛、马恩岛、马林黑德，以及英格兰西南部的德文郡和康沃尔郡。

参考资料

Species.sp2000.2023-09-13

姥鲨.中国大百科全书.2023-09-13

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Tiburón peregrino: características, hábitat, alimentación, reproducción.lifeder.2023-09-13

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