豌豆蚜
豌豆蚜(学名:Acyrthosiphon 豌豆属)是蚜科、无网管蚜属昆虫。无翅孤雌蚜:体纺锤形,长4.90毫米,宽1.80毫米;活体草绿色;背毛粗短,钝顶,淡色;喙粗短,端部达中足基节;腹管细长筒形。有翅孤雌蚜:体长纺锤形,长4.1毫米,宽1.3毫米。玻片标本头部、胸部稍骨化,腹部淡色。触角6节,长4.4毫米。喙端部达前、中足基节之间。翅脉正常。腹管长0.94毫米,为体长的 4%。尾片长0.56毫米,有短毛8-9根。尾板有毛16-18根。其他特征与无翅孤雌蚜相似。
该虫起源于欧洲和中亚,被传入世界各地。该虫在世界各地广泛分布,主要分布于俄罗斯、蒙古、加拿大、美国等地。在中国各地均有发生,例如浙江省(浙江天目山)、辽宁省、河北省、北京等地。寄主植物主要是豆科草本植物,如豌豆、蚕豆、救荒野豌豆、苜蓿属、斜茎黄芪(直立黄耆)、草木樨(草木栖)等,但亦包括少数豆科木本植物。夏季也在荠菜上取食。
动物学史
1945年,哈灵顿(Harrington)首先报道了红色型豌豆蚜。在中国贺春贵于2004年首次发现并记载了豌豆蚜的红色型。
形态特征
豌豆蚜具有体色多态性,分为红、绿两种色型。豌豆蚜在8℃的低温条件下几乎转变为绿色,而高温诱导可使麦长管蚜产生红色型。
无翅孤雌蚜
体纺锤形,长4.90毫米,宽1.80毫米。活体草绿色。玻片标本淡色,触角节Ⅱ一Ⅳ节间及端部、节Ⅴ端部1/2至节Ⅵ黑褐色;喙顶端、足胫节端部及跗节、腹管顶端黑褐色,其他部分与体同色。体表光滑,稍有曲纹,腹管后几节微有瓦纹。气门圆形关闭,气门片稍微骨化隆起。节间斑淡色。中胸腹岔出一丝相连或有短柄。
体背毛粗短,钝顶,淡色;腹面毛长,尖顶,长为背毛的3-5倍;头部有中额毛1对,额瘤毛2对,头背毛8-10根;前胸背板有中、侧毛各1对,缺缘毛;中胸背板有毛20-22根;后胸背板有毛8-10根;腹部毛整齐排列,背片Ⅰ-Ⅷ毛数:10、14、14、16、12、10、8、8根;头顶毛、腹部背片Ⅰ缘毛、背片Ⅷ毛长分别为触角节Ⅲ直径的54%、27%、39%。中额平,额瘤显著外倾,额槽呈窄“U”形,额瘤与中额成钝角。触角6节,细长,有瓦纹;全长4.8毫米,约等于或稍短于体长:节Ⅲ长1.2毫米,节Ⅰ-Ⅵ长度比例:19:10:100:71:68:(24+94);触角毛短,节Ⅰ-Ⅵ毛数:13-15、5-6、38-40、24-27、15-23、5(-6)+12-(13)根,节Ⅲ毛长为该节直径的29%;节Ⅲ基部有小圆形次生感觉圈3-5个。
喙粗短,端部达中足基节,节Ⅳ+V短锥状,长为基宽的1.6倍,为后足跗节Ⅱ的70%;有原生刚毛3对,次生刚毛3对。足股节及胫端部有微瓦纹;后足股节长1.7毫米;为触角节Ⅲ的1.4倍;后足胫节长3.1,为体长的65%,毛长为该节直径的72%;跗节Ⅰ毛序为3-3-3。
腹管细长筒形,中宽不大于触角节Ⅲ直径,基部大,有瓦纹,有缘突和切迹;长1.1毫米,为体长的23%,为尾片的1.6倍,稍短于触角节Ⅲ。尾片长锥形,端尖,有小刺突横纹,有毛7-13根。尾板半圆形,有短毛19-20根。生殖板有粗短毛20-22根。
有翅孤雌蚜
体长纺锤形,长4.1毫米,宽1.3毫米。玻片标本头部、胸部稍骨化,腹部淡色。触角6节,长4.4毫米,为体长的1.1倍;节Ⅲ长1.1毫米,节Ⅰ-Ⅵ长度比例:18:10:100:80:65:(22+102);节Ⅲ有小圆形次生感觉圈14-22个,分布于基部2/3,排成一行,有时有数个位于列外。喙端部达前、中足基节之间。翅脉正常。腹管长0.94毫米,为体长的24%。尾片长0.56毫米,有短毛8-9根。尾板有毛16-18根。其他特征与无翅孤雌蚜相似。
生活习性
寄主植物
主要是豆科草本植物,如豌豆、蚕豆、野豌豆、苜、斜茎黄芪(直立黄耆)、草木樨(草木栖)等,但亦包括少数豆科木本植物。夏季也在荠菜上取食。
寄主及取食行为
豌豆蚜具有较为广泛的寄主植物,不同的寄主植物对豌豆蚜的生长发育和繁殖均有影响。例如,蚕豆和豌豆较红豆草更适合豌豆蚜的生长发育及繁殖。豌豆蚜取食蚕豆的不同品种,其在发育历期、存活率以及生殖力方面均存在差异。寄主植物不仅影响豌豆蚜的存活率和繁殖力,而且会影响豌豆蚜的种群结构和遗传多样性。同时寄主植物的干旱胁迫也能够影响豌豆蚜的习性和其在植物上的丰富度。
豌豆蚜拥有强烈的寄主专化性,但这种特性因地而异。例如,在纽约豌豆蚜寄主为苜蓿属或红车轴草,在加利福尼亚州其寄主则主要为白车轴草,中国分布的豌豆蚜则在苜蓿及豆科作物上取食。,豌豆蚜的寄主专化性有其相应的遗传学基础。例如,豌豆蚜当地和引进种群均表现出低水平的核苷酸多样性和中低水平的连锁不平衡。取食不同植物的豌豆蚜,决定其寄主植物利用和蚜虫交配选择的数量性状基因紧密连锁,从而能够促进寄主专化和蚜虫生殖隔离的共同进化。此外,用不同的固醇类和植物饲养的豌豆蚜,其基因表达存在差异性。
蚜虫以刺吸式口器吸取植物韧皮部汁液来获得营养,而植物韧皮部汁液富含昆虫喜食的糖类物质。通常,豌豆蚜喜在植物茎和顶部嫩叶上取食,对植物的生长发育具有重要的影响。豌豆蚜取食紫苜蓿的生长区时,植物的拔节率显著降低,而当取食成熟区时拔节率则无显著变化。豌豆蚜对植物的取食作用还影响植物的同化物分配,而豌豆蚜可通过改变自身的营养成分结构来适应植物中营养物质的变化,从而适应新生境。
有光合作用能力的动物
豌豆蚜有可能具备一种史无前例地吸收太阳光用作代谢能量的特殊能力。这可能让它成为唯一一种具备光合作用能力的动物。它能产生一种类胡萝卜素,这种色素广泛存在于动物体内,主要起到保持视觉、完成骨骼生长和维生素合成等关键性作用。所有已知的动物都通过吃植物、藻类生物或者其他动物来获得这种色素。
2010年,亚利桑那大学生物学家南希-莫兰和泰勒-贾维克发现豌豆蚜可以像植物一样为它们自己生产类胡萝卜素。莫兰在一份文献中写道,“产生这种现象的原因是一种真菌基因进入它的体内然后被复制了。”法国“Sophia Agrobiotech”研究所生态学家阿莱恩-罗比臣希望找到这种昆虫能够产生这种“珍贵”的化学物质的原因。
类胡萝卜素和豌豆蚜的身体颜色相适应,研究者发现昆虫能随周围的环境改变身体的颜色。在理想的环境中,豌豆蚜可以产生中等量的类胡萝卜素然后让身体变成橘黄色。在冰冷的环境中,豌豆蚜会产生大量的类胡萝卜从而让身体显现出绿色。在没有资源的环境中,豌豆蚜会变得没有颜色,整个身体趋近于白色。
研究团队对豌豆蚜体内的三磷酸腺苷浓度进行了测试,这是一种测量生物体内能量转换的方式。研究团队得到了令人震惊的结果。绿色豌豆蚜比白色豌豆蚜会制造更多的三磷酸腺,而且橙色豌豆蚜在阳光下产生的三磷酸腺苷要比在黑暗环境中多得多。
研究者还捣碎了橙色的豌豆蚜并且清空了它们体内的类胡萝卜素来证明正是这些类胡萝卜素吸收了阳光并且转化了能量。这些证据都表明这种合成色素都对光诱导电子转移系统有作用,在这个系统中豌豆蚜可以从太阳光获得能量。
研究团队表示会进行更多的研究来确切证明这种昆虫真的具备类似光合作用的能力。研究人员猜测这种能力也许是这种生物的一种备用能力,当周围环境不足以为它们提供所需资源的时候,它们就会启用这种能力。
分布范围
该虫起源于欧洲和中亚,被传入世界各地。该虫在世界各地广泛分布,主要分布于俄罗斯、蒙古、加拿大、美国等地。在中国各地均有发生,例如浙江省(浙江天目山)、辽宁省、河北省、北京等地。
繁殖方式
豌豆蚜属于渐变态类昆虫,包括卵、若虫和成虫3个发育阶段。该虫一年能繁殖十多代,世代重叠现象严重。豌豆蚜的发育周期在不同地区、不同气候条件下差异较大,一般随温度的升高而缩短。田间条件下,平均气温在12℃以上持续5天时,豌豆蚜便可开始繁殖;而在温室栽培的条件下,全年均可繁殖危害。但不论一年发生几代,均以卵的形式越冬。豌豆蚜通常产卵于植物根部,卵一般都单个分布,数量多时也成群成堆。卵大多呈长椭圆形,初生时为黄色,然后逐渐变为绿色,最后成为光亮黑色。豌豆蚜在中国北方地区一般11月份产生两性蚜,交尾后产卵于多年生豆科上越冬(下图),而温暖地区或温室内全年不产生两性蚜。
豌豆蚜是典型的世代交替昆虫,即在食物充足、环境良好的情况下营孤雌生殖,而在环境恶化和食物匮乏时进行有性生殖。豌豆蚜的越冬卵通常小于1毫米,而其孤雌生殖的胚胎较有性生殖的卵更小。在孤雌生殖的分娩期间,从母体到第一龄若虫需约15分钟。豌豆蚜在适温下,卵孵化后经过约7天即可发育成成虫,体长达4-9毫米。豌豆蚜雌成虫繁殖能力强,在适温下单雌产蚜量可高达138头,生殖期长达2-3个月。豌豆蚜在大约3/4的生活史中有无性生殖,易于近亲繁殖;但因其具有识别种群中近亲蟳的能力,所以并未出现种群衰退现象,然而体色识别并非其避免近亲繁殖的有效策略。
豌豆蚜的生殖受光照、温度、寄主植物状态等外界因素影响,外界条件的变化可使其在孤雌生殖和有性生殖之间发生转换。豌豆蚜在夏天采取孤雌生殖和胎生的方式进行繁殖,而夏末会进行有性繁殖,并在夏季结束前产生耐寒的越冬卵。
亚种分类
物种危害
豌豆蚜是许多豆科作物及牧草的重要害虫,不但直接取食寄主植物,造成严重的经济损失,而且还会传播多种植物病毒。在美国,豌豆蚜的危害可导致苜蓿属生产者每年损失大约6000万美元。在中国西北苜蓿种植区,豌豆蚜每年可造成苜蓿生产10%~30%的经济损失。豌豆蚜危害植物时,其若虫和成虫群集在植物的幼嫩部位,以刺吸式口器吸取植物韧皮部汁液,从而影响植物的生长发育、开花结实等正常的生命活动,严重危害时甚至造成整块田间植株死亡。此外,豌豆蚜还是苜蓿花叶病毒、豌豆耳突花叶病毒等25种病毒的主要传播者。
防治措施
杀虫剂:控制豌豆蚜的杀虫剂主要有吡虫啉、阿维菌素、高效氯氰菊酯等。豌豆蚜与其天敌昆虫均受到亚致死效应的影响,亚致死效应对于协调化学农药防治蚜虫具有重要的作用。
天敌昆虫:豌豆蚜的捕食性天敌主要有瓢虫、草蛉科、和食蚜蝇等,而寄生性天敌研究相对较多的则为蚜茧蜂。田间调查发现,多异瓢虫是中国甘肃省苜蓿田中主要的捕食性天敌之一,可在一定程度上减轻豌豆蚜的危害。