白头叶猴
白头叶猴（乌叶猴属 leucocephalus）又名白额叶猴，俗称白头乌猿，属灵长目猴科疣猴亚科乌叶猴属，为中国广西崇左市市石山峰丛或石林环境中特有的珍稀濒危灵长目，也是唯一一种由中国专家发现并命名的灵长类动物。其致危因素主要包括栖息地丧失、非法狩猎等。2015年被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为极危（CR）。为保护白头叶猴，中国采取了设立自然保护区、加强执法监管、进行栖息地恢复等措施。2021年，白头叶猴被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，属于国家一级保护野生动物。2022年12月，白头叶猴的种群数量已从20世纪80年代初的300多只增长到1412只，种群数量稳步增长。
白头叶猴雄性体长55～62cm，尾长82～89cm，体重8～9.5kg；雌性体长47～55cm，尾长77～82cm，体重6.7～8kg。头部较小，躯体瘦削，四肢细长。体毛疏长，以黑色为主。头部高耸着一撮直立的白毛，形状如同一个尖顶的白色小帽，故名白头叶猴。初生幼猴被毛乳黄而柔细，半年后与成体毛色相似。它们主要以嫩叶为食，也吃少量的果实和成熟叶，还会觅食少量的花、根、茎、叶柄、种子、小虫等。白头叶猴是群居动物，社会行为复杂，两性的社会行为存在比较明显的差异和分工。
白头叶猴是众多重大活动吉祥物的卡通形象原型，如中国－东盟博览会吉祥物“合合”，中国广西壮族自治区南宁第45届世界体操锦标赛吉祥物“南南”“宁宁”，第七届广西壮族自治区园林园艺博览会吉祥物“猛猛”“甜甜”，2017“环广西”公路自行车世界巡回赛吉祥物为“雄雄”和“风风”等，它们还是动画片《白头叶猴之嘉猴壮壮》的角色原型。
演化
白头叶猴属于叶猴属中的黑叶猴组，与黑叶猴（Trachypithecus francoisi）和金头乌叶猴（Trachypithecus poliocephalus）的亲缘关系最近。它们在身体的大小与结构、栖息地利用方式、食性等方面无明显的差别，但毛色差别明显，栖息地也相互隔离。据推测，这三个物种有共同的黑色毛发祖先，由于地理的隔离，如江河、广阔的栖息地间隔而分化为三个物种。其中白头叶猴是在距今46万-27万年从共同祖先中分化出来，形成了独立的种，其白头毛色是分化后突变的结果。
发现与命名
在世界已知的灵长目中，白头叶猴是唯一一个由中国专家发现并命名的物种。1952年，北京动物园的动物专家谭邦杰先生，带领几名工作人员到华南搜集野生动物，他们到达了广西南宁，在一家药店意外地发现了一张黑白相间的异样皮张，他们翻来倒去地查看了好久，无法判断这是哪种动物的皮，于是询问店主，店主说：“卖皮子的人称是‘白猿’的。”谭邦杰判断这很可能是一个新的物种，并由此开始，对这个奇特物种展开调查、询问与研究。
1953年9月，从广西传来消息，有人捕捉到一只活着的“白猿”。消息传来不久，“白猿”就被送到了北京动物园。谭邦杰见到了活的“白猿”，他几乎查阅了中外所有灵长类科学文献，但仍没找到任何关于“白猿”的记录或描述。之后，他不断往返于广西、北京，通过各种方法，收集这种奇特物种的皮、毛发、骨骼、牙齿等信息资料。
在经过与40多例黑头叶猴进行比较分析研究，谭先生终于完成了“白猿”的科学研究成果报告，并提交世界自然保护联盟（IUCN）。谭邦杰的科研报告成果，得到了世界自然保护联盟的肯定，1957年，该物种被正式发表命名为白头叶猴。
分类
白头叶猴被命名发表后，其它学者对其分类地位提出了不同意见，有的认为白头叶猴是金头乌叶猴（乌叶猴属 poliocephalus）的亚种“Trachypithecus poliocephalus leucocephalus”，有的认为是黑叶猴（Trachypithecus francoisi）的亚种“Trachypithecus francoisi leucocephalus”。随着研究的深入，主流观点已承认白头叶猴为独立物种。
特征
白头叶猴雌雄相似。体长为50~70厘米，体重8~10千克，尾长60~80厘米。头部较小，躯体瘦削，四肢细长，尾长超过身体长度。无颊囊，有发达的臀。体毛疏长，以黑色为主。头部高耸着一撮直立的白毛，形状如同一个尖顶的白色小帽，故名白头叶猴。颈部和两个肩部为白色，上半截尾巴为黑色，下半截为白色，手和脚的背面有一些白色毛发。
初生的幼猴体重不足0.5千克，被毛乳黄而柔细，随着小猴长大，头、尾的毛色逐渐变浅而至白色，而四肢及躯干则变黑，半年后即与成体毛色相似。
白头叶猴的胃囊状扩大并区域化，分成两个相对独立的功能单位。胃底有特别大的胃室，胃室内表面有类似续毛状的胃粘膜上皮乳突结构，增加了胃的表面积。胃底表面覆盖了一层含大量酸性粘液分泌物的细胞，整个腺层的细胞均为这种类型。胃室里有大量微生物，可植物发酵分解，生成单糖、脂肪酸等可被利用的营养物质。以上的特征使得它们的囊状胃成为一个较完善的发酵器官。同时它们还具有十分发达的盲肠，这与以树叶、野果等为主要食物的习性相适应。
分布
分布范围
白头叶猴分布于中国广西崇左市的扶绥县、宁明县、崇左、龙州县4县境内，限于明江、左江和十万大山国家级自然保护区围成的狭小三角地带（22°10′N—22°40′N，107°00′E—108°00′E），分布范围约1600平方千米，栖息地面积约200-500平方千米。
根据2022年底广西崇左白头叶猴国家级自然保护区管理中心提供的最新统计数据，绝大部分白头叶猴种群集中分布在广西崇左白头叶猴国家级自然保护区板利、盆、大陵片区。
栖息环境
白头叶猴的栖息地中国广西崇左白头叶猴自然保护区属于属北热带季风气候，特点为气温较高，光照充足，热量丰富，雨热同季，蒸发量大，无霜期长，冰雪罕见。夏季易涝而炎热，春秋易旱，冬季干燥微寒。
光照方面，该地区年平均日照时数变动在1634.3-1714.9小时之间，平均值为1674.6小时。气温方面，该地区平均气温在22.0-22.3℃之间，平均最高气温变动在26.9～27.5℃之间，年平均最低气温为18.6℃。降水方面，该地区年平均降水量变动在1201.6-1222.2毫米范围内，年平均值1211.9毫米，降水量的季节分配不均匀，夏季降水最多，秋末至初春时期干旱较为严重。湿度方面，该地区平均相对湿度为78%-79%。风力方面，该地区在7月主要吹东南风，1-2月主要吹北风或东北风，冬季风与夏季风较明显，冬季风比夏季风强劲。
在地形方面，白头叶猴栖息地地貌为石山峰丛洼地、峰林谷地和河谷平原、丘陵的镶嵌复合地貌，具有山岭丘陵遍布，石灰岩山峰林立，平原盆地面积狭小而分散的特点，地层由石灰岩和砂页岩构成。石山山峰海拔一般为400-600米，河谷平原一般海拔100-300米，相对高差300-400米，白头叶猴主要生活在石山峰丛或石林中。
在植物方面，白头叶猴栖息地属于热带森林环境。的热带季风气候、季节性雨林植被和石灰岩母质条件下，发育了多种石灰土。非地带性土壤上分布着喜钙、石生和旱生性的石灰岩季雨林，并产生丰富的特有种，与“土山”植被明显不同。在露石山上，凹穴、裂缝、台坎等处有稀少而浅薄的黑色石灰土，这里土壤十分干旱，多旱生和石生植物，稀疏矮小，生长缓慢，生物量低，物种丰度亦低，但不易被人砍伐，白头叶猴食物有所保证；洼地、谷地分布蚀余红色石灰土亦干旱贫瘠，生物量属于中等，且现在多被开垦为耕地，已不能为其提供食物来源；只有坡麓堆积物体发育的棕色石灰土，土壤肥厚，温度高，水分足，生长快，因之植被茂密，树叶肥大鲜嫩而多汁，植物丰度最大，生产力最高，是白头叶猴最适宜的取食地。
习性
节律行为
白头叶猴的日活动节律表现为上午和下午各出现一次觅食高峰，中午有一个明显的长时间休息，这可能是它们对日间环境温度变化的一种适应。同时，它们的日活动节律还受到季节的影响。
在喀斯特石山地区炎热的夏季里，特别是晴天，裸露岩石表面的温度升高很快，中午达到最高值，而树林中的温度明显低于外界温度，白头叶猴在夏季的中午经常长时间躲藏在树林里或岩洞中休息，这种现象在晴天要比阴天时更明显。而在冬季的晴天，白头叶猴中午或坐或躺在裸露的岩石上晒太阳，这是其应对冬季低温的行为策略。
在旱季，白头叶猴用于移动和觅食的时间比例明显高于雨季，这是由于其主要食物为植物，植被的物候变化主要受降雨量的影响，旱季里嫩叶和果实的可获得性明显降低，白头叶猴必须花费更多的时间采食这些食物，并相应地减少休息时间，表现为中午休息高峰的持续时间缩短，且中午还出现一个小的觅食高峰。
觅食行为
白头叶猴的食物中包含较多的嫩叶，少量的果实和成熟叶，还会觅食少量的花、根、茎、叶柄、种子、小虫和舔石壁。白头叶猴对食的植物种类表现出高度的选择性，它们虽然能采食几十种至上百种植物的嫩叶，但采食最多的前10种植物能够占到食物总数的一半以上。白头叶猴最喜欢采食的嫩叶类植物有山柑藤（Cansjera rheedei）、青檀属（Pteroceltis tatarinowii）、海南翼核果（Ventilago inaequilateralis）、黄梨木（Boniodendron minus）、毛叶铁榄（Sinosideroxylon pedunculatum var. pubifolium）等。
白头叶猴采食的果实种类少于叶子种类，其食用的大部分果实来自于5种植物，即藤黄檀（Dalbergia hancei）、毛叶铁榄、绞杀树（Ficus tinctoria subsp. gibbosa）、雅榕（Ficus concinna）和潺槁木姜子（Litsea glutinosa），而且采食的绝大部分是未成熟果实。
白头叶猴有时会舔舐石壁，捕捉昆虫吃的行为，或者理毛的时候从被理毛的猴子身上抓些东西放到嘴里。有些个体会吮吸农民在田间丢弃的食品袋或化肥袋，有些吃福寿螺（Pomacea canaliculata）的受精卵。这类行为可能是为了补充蛋白质和矿物质。
社会行为
白头叶猴是群居动物，社会行为复杂，两性的社会行为存在比较明显的差异和分工。在社会结构上，一雄多雌群也叫两性群是主要的群组方式，两性群中出生的雄性幼崽成年后倾向于离开原群体，成为独猴，有些也会两个一起活动，这种雄性团体没有固定的巢域以及明显的首领，形式非常松散，而且存在的时间也非常短。一些雄性会入侵其它的两性群，与两性群中的雄性发生冲突，有时成功将其赶走，自己取而代之。
成年雌性之间没有明显的线性等级关系，相互梳理非常频繁，亲密度指数也最高，相互间的冲突最少。在雌性内部，梳理没有倾向性，没有明显的联盟存在。有时雌性之间有相互帮助带仔的行为，未成年雌性在母亲取食时也会帮助照顾其幼崽。雌性之间的亲密关系对于其共同哺育幼崽是非常有利的。由于生活环境中植物类食物资源充足，雌性无须积极参与到群间争斗中去保卫领域中的食物资源，所以对于群间冲突或外来雄性的入侵，雌性并不参与，只是采用躲避的形式。
成年雄性之间存在明显的线性等级关系，为了获得生殖的机会需要进行激烈的竞争，这表现为群间冲突非常激烈。当两群相遇或遭遇外来雄性入侵时，即使对方离的很远或者是经常遇到的邻群个体，成年雄性也会发出响亮的叫声，作出一系列的炫耀行为，并一直处于比较紧张的戒备状态。有时未成年雄性也会朝邻群的雄性发出尖利的叫声。另外雄性与雌性之间的梳理明显是不对等的，在时间和次数上都明显少于其接受雌性梳理的时间和次数，尤其是未成年雄性从来不会梳理雌性。雄性不主动接触自己的幼崽，它们投入可能更多的在于保卫雌性及其幼崽方面。外来雄性存在杀婴行为，入侵两性群时，它们会袭击群中幼小个体，有时导致幼崽死亡。
攻击行为
白头叶猴攻击行为多发生在雄性之间，在遭遇其他猴群或发现其他单独活动的雄性时，雄性先用叫声或动作进行威慑，如外来雄性入侵或群间距离比较近时，冲突可能会进一步激化成雄性间的相互追逐，甚至身体接触性的搏斗，这种接触性冲突造成的伤势都比较严重。有时可观察到雄性个体嘴唇被严重撕裂，身体上有很深的伤口，可能是被其他雄性的犬齿所划伤。
防御行为
白头叶猴对周围环境比较警觉，发生较大声响就会进行警戒和躲避。白头叶猴在觅食中，发现附近有少数人时，很少见到白头叶猴有明显的躲避行为或者示威行为。但当人数多且嘈杂，或者人骑着自行车、 摩托车以及牛车经过时，白头叶猴短暂的停止觅食，迅速到高处躲避或到林下隐藏。当地人常常集中砍伐甘蔗，此时山脚下人声鼎沸，白头叶猴就会呆在山顶，等人离去后才下到山腰或山脚觅食。在繁殖群中的成年雄性要随时保持警戒，在觅食过程中，成年雄性会时不时的四处张望，随时观察注意猴群周围的情况，一旦有状况发生就会及时示警，让雌性和小猴停止觅食躲避起来。
交流行为
白头叶猴通过各种动作和发声来表达友好或敌意。友好行为包括被动接触、梳理与梳理邀请、吐舌、拥抱、玩耍与玩耍邀请、非性行为爬胯和露牙等。被动接触是指个体间的身体接触，如群拥挤在一起躲避风雨、晒太阳。梳理是用手或嘴帮助行为受体去除毛发上的脏物、皮屑等物，有时用来缓解个体间的紧张关系。梳理邀请是个体为了得到梳理，而将身体的某一部分暴露给对方，比如伏下前身撅起臀部，或是坐直上身仰头，将胸部露给对方。吐舌是目视行为受体，嘴微张反复吐舌头，这种行为出现在拥抱或梳理行为之前或之中，可能是一种表示顺从和友好的行为。拥抱是指两个体张开臂膀面对面拥抱在一起，此动作常跟随着梳理行为，可能是一种表示欢迎的友好行为。
玩耍多发生在未成年个体之间的一种行为，成年个体偶有参与，包括了互相追逐、跳跃、拖拽、翻滚、扭打和假意撕咬。玩耍邀请是面对其他个体，原地跳跃、翻滚或轻拉对方的身体或头部，以邀请对方参与玩耍的行为。非性行为爬胯的动作和性爬胯相同，有时受体站起来，将个体顶在背上，此行为持续时间很短，为从属个体爬胯优势个体，而且多发生在同性别个体之间，但也会发生在异性之间，例如雌性在非交配情况下短暂地爬胯雄性，这也许是一种表示臣服的等级行为。露牙是个体靠近优势个体时张口并翻唇，裸露牙齿和牙龈的行为，当个体被优势个体趋近时，则在此动作外同时会发出“咔咔咔”的叫声，同时身子紧张得蹲伏着往后缩，随时准备离开，这可能是一种表示屈服的等级行为。
表达敌意主要通过追逐、龇牙、炫耀、瞪视等。成年雄性驱赶入侵雄性时，通常同时发出一种似从鼻腔中发出的生气的呼噜声。龇牙是指嘴唇快速向上下翻开，露出红色牙龈和牙齿，群的首领雄性对着远处的入侵雄性常作此动作，有时还伴随着从腹腔发出的嗄叫声，声音小而低沉，这可能是一种表示生气、讨厌、厌恶的行为。炫耀是指成年雄性在树丛中快速奔跑或下跳，引起树枝振颤而发出巨大声响，同时发出“欧啊，欧啊”的连续叫声，类似驴叫声，一般当遭遇外来雄性或遇到危险时发出此种叫声，这可能是雄性对群内其他个体或外群雄性展示实力的一种仪式性行为。瞪视是指个体一动不动地瞪着眼睛注视对方，时间持续约十几秒，最终引发冲突，或以其中一方离开而告终，这可能是一种表示敌意的威胁行为。
行为特征
白头叶猴移动行为的一般模式为：四肢行走、奔跑、跳跃、攀爬、两足行走、搭桥、自由下降、滑下、翻滚、垂吊，不同性别组的成年个体的移动行为模式存在明显差异，成年雄性个体跳跃和攀爬行为的频率和距离明显大于成年雌性个体，不同性别组的幼年个体也相似。
繁殖
求偶交配
在两性群中，白头叶猴的性行为包括性呈示、性检视、性爬胯、交配等。性呈示是雌性四肢着地，尾巴翘起或歪在一旁，将臀部展示给雄性，有时还不时扭回头看被呈示的雄性或是群内其他个体。性检视是通过看、闻或触摸的方式来检视其他个体的会阴部，如雄性嗅闻一过路雌性的会阴部。性爬胯是个体从后靠近异性，后脚着地，前脚趴放在异性的后背上，腹背接触，一般都是雄性爬胯雌性，为交配前奏，但此行为比较复杂，雄性有时只短暂地爬胯雌性，此后并不进行交配。有时雌性在呈示雄性，而没有应答后，会去爬胯被呈示的雄性，这可能是一种性邀情。交配指雄性爬胯雌性后，生殖器接触，雄性用臀部做推挤动作，雄性一般会进行多次爬胯和交配，持续时间也从数秒到二十多秒。
妊娠分娩
雌性每年产仔一次，每胎产一仔。繁殖的季节性不太明显，四季都可以看到幼崽出生，但一般以秋季交配，冬末春初产仔为多。
成长发育
白头叶猴幼体发育分为3个阶段：依赖与初步探索期、融入社群期、适应独立期。婴幼猴在一周岁内的活动时间分配也随着个体发育发生变化，其中在母亲怀里停留时间与年龄呈显著负相关。幼猴毛色随着生长发育出现不同程度的变化，刚出生时全身毛色呈橘红色，脸部略带粉色，主要变色部位从尾根开始，1月龄时尾腹面开始变黑，3月龄时背部毛色变黑，4月龄头毛全变白，脸变为黑色，6月龄时全身毛色为灰白。白头叶猴3-4岁性成熟，雄性比雌性成熟晚。
保护
种群现状
2022年12月30日，据中国崇左市白头叶猴国家级自然保护区管理中心提供的最新统计数据，白头叶猴的种群已达157群，整体数量已从20世纪80年代初的300多只增长到1412只，种群数量稳步增长。
致危因素
白头叶猴的致危因素主要包括栖息地丧失、非法狩猎等生存威胁。20世纪60年代中后期至70年代末期，当地居民乱砍滥伐、乱捕乱猎、乱采滥挖造成白头叶猴栖息地环境恶化，种群数量下降。在1970年代的种群调查工作中，学者发现当地民间多认为白头叶猴的骨、肉有驱风湿、促进消化机能和滋补之功能，其毛成灰，可治烂疮，因此，白头叶猴常被捕杀制成“乌猿酒”“桂龙膏”等。随着保护意识的提高，2020年时，观察到偷猎白头叶猴行为已被禁止。
随着当地居民经济人口增长，白头叶猴栖息地大量原生林被开垦为农田，猴群栖息地被大量农田包围，原生林边缘线不断后退，导致猴群丧失大量栖息地。此外村民生活对柴薪需求导致栖息地树木被大量砍伐，造成严重的石漠化现象，进一步减少白头叶猴栖息地面积。当地主要产业中制糖业对甘蔗需求巨大，当地居民不断开垦农田种植甘蔗等经济作物；对物流需求导致在保护区出现违规开路等现象；违法放牧也造成保护区内植被遭到破坏，山羊与白头叶猴出现竞争食源情况，食物资源进一步被压缩，栖息地质量下降。
白头叶猴的栖息地破碎化严重，不同猴群被隔离在各种石山上，活动范围限制在固定石山中无法进行种群间交流。在自然保护区内，板利片区与岜盆片区相距50千米，岜盆片的九重山小区与遵小区间隔10千米，各片区之间距离过大导致猴群无法跨过隔断进行交流。猴群若要进行扩散，将面临穿越耕地被人类发现、横穿道路被车撞死等风险，极大地提高了猴群扩散成本，导致猴群局域间种群交流减少，种群内部联系降低，种群灭绝风险增大，进一步被分隔变为更小局域种群的风险。此外，白头叶猴世代周期较长、繁殖能力低下也不利于种群增长。
保护举措
为保护白头叶猴，中国采取了一系列措施 ，包括设立自然保护区、加强执法监管、进行栖息地恢复、开展公众保护宣传等，还将白头叶猴列为“ 十四五 ”抢救性保护的48种极度濒危野生动物之一。
中国在1980年分别于崇左市和扶绥县成立珍贵动物保护站，并于两年后升级为白头叶猴自治区级保护区，内部分为两个分区（板利自然保护区和岜盆自然保护区）。2005年正式合并成立广西崇左白头叶猴自治区级自然保护区，总面积为35148公顷。随着白头叶猴保护力度增加，2012年，保护区晋升为广西崇左白头叶猴国家级自然保护区，面积为25578公顷，2017年拥有131群1128只白头叶猴。
通过实施退耕还林，破碎的白头叶猴栖息地块之间构建起生态廊道，逐步解决了种群基因交流不畅的问题，曾经在喀斯特石山之间开垦、种植甘蔗等低产值作物的当地社区，也开始从事生态旅游等可持续发展行业。经过多年努力，白头叶猴的野外种群数量有明显提高。
保护级别
2015年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将白头叶猴列为极危（CR）。
2021年，白头叶猴被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，属于国家一级保护野生动物。
2023年，白头叶猴被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITE）附录II。
文化
白头叶猴成为动画片和众多重大活动吉祥物的卡通形象原型。如中国－东盟博览会吉祥物，出自清华大学美术学院吴冠英教授笔下的“合合”，该形象还推出了相关表情包、公仔。动画片《白头叶猴之嘉猴壮壮》的主要角色是一些白头叶猴，动画片讲述在美丽的南国大森林中，勇敢、智慧的白头叶猴壮壮努力成为“森林使者”的故事。在中国广西南宁举办的第45届世界体操锦标赛会徽吉祥物为一对男女孩，整体形象以白头叶猴为原型，分别取名叫“南南、宁宁”。第七届广西壮族自治区园林园艺博览会吉祥物有两个，均以白头叶猴为设计原型，名字分别为“猛猛”和“甜甜”，代表着崇左市两大支柱特色产业——锰矿业和糖业。2017“环广西”公路自行车世界巡回赛吉祥物为“雄雄”和“风风”，名字取自“重振广西体育雄风”，造型设计选自白头叶猴，设计构思者认为白头叶猴的头部高耸着一撮直立的白毛，形状如同一个自行车破风头盔，是自行车车手的天生代言人。
参考资料
白头叶猴.iucnredlist.2023-12-26
白头叶猴.sp2000.2023-12-26
国家林业和草原局 农业农村部公告(2021年第3号)(国家重点保护野生动物名录).国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-07-03
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科普:“石山精灵”——白头叶猴.新华网.2025-04-22
白头叶猴:喀斯特石山的精灵.国家林业和草原局 国家公园管理局.2025-04-22
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“猴犀利”——白头叶猴种群数量已从曾经的300多只增长到1412只.微信公众平台.2023-12-26
白头叶猴.中国动物学会灵长类学分会.2025-04-19
你认识东博会的形象代言人吗?.微信公众平台.2023-12-26
第45届世界体操锦标赛会徽吉祥物在南宁揭晓(图).中国经济网.2023-12-26
第七届广西园博会吉祥物出炉 设计原型为白头叶猴.广西新闻网.2023-12-26
"环广西"吉祥物出炉:"雄雄""风风"原型为白头叶猴.广西文明网.2023-12-26
白头叶猴之嘉猴壮壮 第一季:森林使者.CCTV节目官网.2023-12-26