荚蒾属
荚蒾属(Viburnum)是川续断目忍冬科下的一个属,通常为灌木或小乔木,分为落叶和常绿两种类型。荚蒾属植物资源包括原生资源和品种资源。全球约有200种原生资源,分布在北美洲、中美洲、南美洲、欧洲、亚洲、北非和大洋洲。
叶子有柄且对生,有时三枚轮生,可能掌状分裂,无托叶或托叶微小。两性花小而整齐,花序类型多样,花冠裂片有五枚,颜色常为白色或淡红色,雄蕊五枚,子房一室。核果为卵圆形或圆形,颜色有红、蓝或黑。荚蒾属有不少种类都适应性强、耐干旱水湿、低温酷热,喜半阴。荚蒾属植物种类繁多,种子形态差异大,不同种的种子存在着不同的休眠萌发特性。
荚蒾属植物不但具有多种经济价值,如药用、食用、饲料、纤维、油脂、酿酒、蜜源等,而且多数种类花、果美观,是优良的观赏植物,单从观赏植物方面来看都有很大的开发利用前景。
荚蒾属植物中的一些种类在中国有悠久的应用历史。如“一朵冰姿难比”的琼花(Viburnum macrocephalum),早在隋朝就流行一时。《隋唐演义》第四十七回中就有写道“看琼花乐尽隋终,殉死节香消烈见”。在此之后琼花也被赋予了贞烈的精神象征。
历史
荚蒾属植物中的一些种类在中国有悠久的应用历史。如“一朵冰姿难比”的琼花(Viburnum macrocephalum),早在隋朝就流行一时。绣球属于荚蒾属,有关绣球花栽培的最早记载亦见于宋代。1847年,英国人福琼在上海凤凰山园林中首次采集到了栽培的绣球荚蒾,并将其作为一个独立物种发表。
分类
荚蒾属植物资源包括原生资源和品种资源。全球约有200种原生资源。其中,北美洲的资源主要集中在加拿大、墨西哥和美国,分别有34种、20种和15种。南美洲和中美洲分别有29种和15种。亚洲是荚蒾属植物分布最密集的地区,一半以上的种类都在这里,特别是中国,多达96种,其次是马来群岛,有22种。中国是荚蒾属植物的亚洲分布中心和全球分布最多的国家,中国西南地区种类最为丰富,云南省地区就有51种。全球约有341个品种资源,其中近50种是以中国的原生资源为亲本培育而来,中国又引进了18种进行应用。
按形态特征分类
中国植物志根据冬芽、花序、果核、叶片等形态特征,将中国的荚蒾属植物进行了详细的分类。具体分类如下:①大叶组:在中国包含7个种和2个变种。其中,水红木全株均可入药,树皮、果实、种子的经济价值极高;三叶荚蒾的叶片通常三枚轮生,这在属内是非常罕见的。②齿叶组:中国有23种、1亚种、10变种。该组中的多数种类都具有较高的经济价值,且除了黑果荚蒾的果实为黑色外,其他种类的果实均为红色。③裂叶组:在中国包含2种、1变种、1变型。其中,欧洲荚蒾与鸡树条都有大型白色无性花,是常见的园林绿化树种。④侧花组:中国仅有2种,分别是广叶荚蒾与侧花荚蒾。⑤蝶花组:在中国包含2种、1变种。蝶花荚蒾是广州市常见的经济植物,其白色大型不孕花分布于边缘,黄白色可孕花则分布于中心;粉团则全部为大型不孕花,琼花是其变种,黄白色可孕花镶嵌于白色大型不孕花中。该组的植物花型观赏价值极高,都是优良的庭院绿化树种。⑥合轴组:在中国包含2种,该组的荚蒾果实为紫红色或先红色后转黑。圆锥组在中国有19种、1亚种、11变种。其中,香荚蒾在北方早春时节花先叶开放,带有芳香,是北方园林绿化中的佳品;峨眉荚蒾是四川眉山的特产,是一个非常特殊的种类,其叶状苞片为绿色,花序极其稠密;珊瑚树,也被称为日本珊瑚树,在长江下游各地常见栽培,是理想的园林绿化树种,常用于城市作为绿篱。⑦球核组在中国有5种、1亚种、1变种。该组的荚蒾四季常绿,是优良的地被植物。⑧裸芽组在中国有12种、3亚种、1变型。该组中有很多观赏价值很高的种类,例如绣球荚蒾、琼花等。
按园林观赏类型分类
观花类
根据园林观赏类型可将荚蒾属植物分为观花、观果、观叶、和芳香类。观花类荚蒾植物中琼花、欧洲荚蒾、鸡树条、蝶花荚蒾、凤蝶总科戏珠荚蒾、合轴组的花序外围有大型白色无性花,中央为小型可孕花;粉团和绣球荚蒾的花序全部是白色大型不孕花。有些杂交品种的花序中全部为小而繁密的可孕花,整个花序呈球状或半球状,观赏价值高,例如琼花和红蓼荚蒾的杂交品种。部分荚蒾植物的花朵还呈现出少见的淡粉色,如红花荚蒾和香荚蒾。
观果类
观果类荚蒾属植物根据果实颜色可分为以下几类:红果类荚蒾的果实始终为红色,如天目琼花、欧洲荚蒾、茶荚蒾等,或成熟后变为黑色,如凤蝶总科戏珠荚蒾、日本珊瑚树;黄果类荚蒾的果实始终为黄色,例如V. setigerum “Aurantiacum”和V. dilatatum “Michael Dodge”等品种;蓝果类荚蒾的果实成熟前为蓝色或蓝紫色,成熟后为黑色或近黑色,如小叶荚蒾、球核荚蒾、蓝黑果荚蒾等。
其他
观叶类荚蒾属植物根据叶片的观赏特性同样有多种分类:常绿叶类如皱叶荚蒾、日本珊瑚树、球核荚蒾等,叶片常年绿色,或有明显波纹,或有金属光泽;常色叶类如V. lantana “Aureum”和V. dilatatum “Ogden”等,叶片常年为金黄色;秋色叶类如荚蒾、鸡树条、宜昌荚蒾、珍珠荚蒾、茶荚蒾等,叶片在秋季变为黄色、红色、紫红色或橙黄色;新叶色叶类如V. opulus “Park Harvest”,春季新叶为金黄色,蝴蝶戏珠荚蒾在适宜光照下也会萌发橙红色至红色的新叶;花叶类荚蒾的正常绿叶上则带有奶白色、金黄色、黄色、白色等花纹、斑点或斑块,极具观赏价值。此外,桦叶荚蒾、香荚蒾、美国红荚蒾等荚蒾属植物的花朵虽不具有观赏价值,但盛开时会散发出迷人的香味。合轴组开出的大型无性花也具香味,这些均属于芳香类荚蒾属植物。
特征
荚蒾属植物为灌木或小乔木,落叶或常绿,常被簇状毛,茎干有皮孔。冬芽裸露或有鳞片。单叶,对生,稀3枚轮生,全缘或有锯齿或牙齿,有时掌状分裂,有柄;托叶通常微小,或不存在。花小,两性,整齐;花序由聚伞合成顶生或侧生的伞形式、圆锥式或伞房式,很少紧缩成簇状,有时具白色大型的不孕边花或全部由大型不孕花组成;苞片和小苞片通常微小而早落;萼齿5,宿存;花冠白色,较少淡红色,辐状、钟状、漏斗状或高脚碟状,裂片5枚,通常开展,很少直立,蕾时覆瓦状排列;雄蕊5枚,着生于花冠筒内,与花冠裂片互生,花药内向,宽椭圆形或近圆形;子房1室,花柱粗短,柱头头状或浅(2-)3裂;胚珠1颗,自子房顶端下垂。果实为核果,卵圆形或圆形,冠以宿存的萼齿和花柱;核扁平,较少圆形,骨质,有背、腹沟或无沟,内含1颗种子;胚直,胚乳坚实,硬肉质或嚼烂状。
分布与生境
荚蒾属植物分布在北美洲、中美洲、南美洲、欧洲、亚洲、北非和大洋洲。其中,北美洲的资源主要集中在加拿大、墨西哥和美国。亚洲是荚蒾属植物分布最密集的地区,一半以上的种类都在这里,特别是中国,其次是马来群岛。中国是荚蒾属植物的亚洲分布中心和全球分布最多的国家,中国西南地区种类最为丰富。荚蒾属植物栖息于温带和亚热带地区。
习性
荚蒾属植物种类繁多,种子形态差异大,不同种的种子存在着不同的休眠萌发特性。金飚等对琼花种子的萌发特性和休眠因素作了相关的研究,指出其萌发特性是种子必须经过冬季低温、夏季高温和秋季降温才能彻底破除休眠而萌发。这种特殊的休眠规律在其他木本植物中较为罕见。琼花种子种皮有吸水性,休眠原因为种仁中存在抑制物,变温处理能打破休眠,激素对种胚破胚均无明显作用。雷小明在对秦岭野生荚蒾的引种繁育中发现,臭荚蒾(V. foetidum)、桦叶荚蒾(V. betulifolium)和榛叶荚蒾(V. corylifolium)在西安市地区繁殖,种子须在秋季随采随播,播种后需15个月才能萌发,发芽率在22%~39%之间。其机制不明确。鸡树条的种子混沙置于20~35℃温度下,保持60%的湿度,70~100d发芽。欧洲荚蒾的种子萌发休眠期长,外层种皮含有蜡质层,除去蜡层后隔年萌发。
繁殖
种子繁殖
荚蒾属植物种类繁多,其种子具有普遍的休眠特性,这一特性给育苗和育种工作带来了不小的困难。杨轶华、宫伟等人对蒙古荚蒾、鸡树条荚蒾、朝鲜荚蒾、修枝荚蒾这四种北方荚蒾种子进行研究,发现这四种北方荚蒾种子在25℃高温层积条件下均可发芽。然而,不同种类的蒾在播种出苗方面存在差异。暖木条荚蒾和蒙古荚蒾可以正常播种出苗,而鸡树条荚蒾和朝鲜荚蒾则具有上胚轴休眠特性。这意味着,对于鸡树条荚蒾和朝鲜荚蒾,使用赤霉素处理的效果要好于低温层积处理。焦成罡则发现,鸡树条荚蒾的种子在8℃~23℃的室内变温条件下沙藏层积4个月后,种子的平均发芽率可达92%。郑秀丽则介绍了鸡树条荚蒾播种育苗技术的各个方面,为其大量繁殖提供了技术基础。另外,李思思和辛丽红发现,用0.7%的高锰酸钾处理鸡树条荚蒾的种子48小时后,其发芽率可达88%。
扦插繁殖
①嫩枝插条法:选取4-6英寸长的健壮枝条,去除下端1/3的叶片;将枝条基部浸蘸生根激素后,插入湿润的泥炭与珍珠岩混合基质中;套塑料罩保持湿度,放置于散射光环境,约4周后可生根。②硬枝插条法:选择粗壮枝条截取8-10英寸插穗,去除下半部叶片并保留多个节点;同法使用生根激素处理后扦插,保持基质湿润及适度遮荫。两种方法均需使用排水良好的培养土,插后需持续保持基质湿度以促进根系发育。
组织培养技术
除了常规的种子繁殖和扦插繁殖外,学者们也逐渐将组织培养技术应用于荚蒾属植物。何婷等人选取带腋芽的茎段作为外植体,对地中海荚蒾、欧洲荚蒾、锦带花、珊瑚树进行了组织培养和快速繁殖的研究。另外,甄雪花则建立了以茎尖和带芽茎段为外植体的欧洲荚蒾组培快繁技术体系,毕显禹等人已经建立了以茎段和叶片为外植体的鸡树条组培再生体系。
生态作用
在生态价值方面,荚蒾属中的一些种类对砷、铅、镉等重金属元素具有很强的抗性及富集能力。如珊瑚树、地中海荚蒾、鳞斑荚蒾等,在城市绿化中发挥着显著的生态作用。欧洲荚蒾不仅观赏性强,还因其耐阴性以及平衡大气中一水碳酸钠比例的能力强,可以配置于城市园林复层结构的中下层,满足城市对灌木观赏性和生态性的要求。
用途
观赏
荚蒾属灌木与小乔木兼具,花朵奇特多变,果实色彩艳丽,叶片形态各异,树姿优美妖娆,一年四季均具观赏价值。在园林绿化中,荚蒾属树种价值较高、潜力较大,是备受推崇的观赏花木。其中,南方荚蒾、蝴蝶戏珠花等树种具有树体高大、主干明显、花大而奇特、果繁且鲜艳的特点,适合孤植于空旷开阔地,以其突出的形态特征引人注目,成为独立的景观。此外,琼花、宜昌荚蒾、蝴蝶戏珠荚蒾、茶荚蒾等树体适中且冠体丰满,花繁叶茂。它们适合对植、丛植或群植于庭院、小区绿地、公共绿地等场所,能够营造出幽雅、安静的环境氛围。此外,这些植物还具有降音减噪、吸滞粉尘的功能,对人类健康有益。在观赏方面,荚蒾属中的一些种类不仅花朵美丽,还可以观赏果实。例如,凤蝶总科戏珠荚蒾在盛夏时节会满树红果,而南方荚蒾、日本荚蒾在冬天也能观赏到满树的红果。此外,常绿荚蒾、球核荚蒾(具有蓝色果实)等也是极好的观果植物。无论是丛植还是群植,它们都能极大地丰富园林景观。有些荚蒾属树种的叶片较小,耐修剪及萌蘖能力极强,非常适合盆景栽培。这些植物既可以造型又可观花观果,兼具艺术价值和观赏价值。
药用价值
其药用价值在唐朝的《新修本草》中便有记载。例如,珍珠荚蒾、臭荚蒾等9种荚蒾属植物整株均可入药;绣球科、鸡树条等11种则以枝叶入药;蝴蝶戏珠花、云南荚蒾等11种以根状茎入药;海南荚蒾、宜昌荚蒾等4种以根茎叶入药;汤饭子、蒙古荚蒾等8种则以根果入药。
文化
荚蒾属植物历史悠久,如该属植物琼花属中国特有,为市花,因“下扬州看琼花”的传说而芳名远扬,歌咏琼花的诗篇不计其数。琼花的栽培历史可以追溯到中国唐朝。大文人对琼花情有独钟,他特地下令在琼花旁建了一座“无双亭”,寓意此花天下无双。他作诗赞曰:“琼花世无伦,偶不题诗便怨人;曾向无双亭下醉,自知不负广陵春。”《隋唐演义》第四十七回中就有写道“看乐尽隋终,殉死节香消烈见”。在此之后琼花也被赋予了贞烈的精神象征。绣球,北宋朱长文著有《玉蝶球》诗云:“玉蝶交加翅羽柔,八仙琼萼并含羞。春残应恨无花采,翠碧枝头戏作球。”绣球荚蒾为聚伞花序,全部由大型无性花组成,具总花梗,花冠白色,辐状,雌蕊不育。花量大,观赏性高,现代庭园常有栽培。
代表物种
琼花
琼花(Viburnum macrocephalum),别名为、聚八仙(洪武郡志)、八仙花(花镜)、蝴蝶木(拉汉种子植物名称)。聚伞花序仅周围具大型的不孕花,花冠直径3-4.2厘米,裂片倒卵形或近圆形,顶端常凹缺;可孕花的萼齿卵形,长约1毫米,花冠白色,辐状,直径7-10毫米,裂片宽卵形,长约2.5毫米,筒部长约1.5毫米,雄蕊稍高出花冠,花药近圆形,长约1毫米。果实红色而后变黑色,椭圆形,长约12毫米;核扁,矩圆形至宽椭圆形,长10-12毫米,直径6-8毫米,有2条浅背沟和3条浅腹沟。花期4月,果熟期9-10月。产江苏省南部、安徽西部、浙江省、江西省西北部、湖北西部及湖南省南部。生于丘陵、山坡林下或灌丛中。庭园亦常有栽培。
陕西荚蒾
陕西荚蒾(Viburnum schensianum Maxim.),落叶灌木,高可达3米;幼枝、叶下面、叶柄及花序均被由黄白色簇状毛组成的绒毛;芽常被带锈褐色簇状毛;二年生小枝稍四角状,灰褐色,老枝圆筒形,散生圆形小皮孔。叶纸质,卵状椭圆形、宽卵形或近圆形,长3-6(-8)厘米,顶端钝或圆形,有时微凹或稍尖,基部圆形,边缘有较密的小尖齿,初时上面疏被叉状或簇状短毛,侧脉5-7对,近缘处互相网结或部分直伸至齿端,连同中脉上面凹陷,下面凸起,小脉两面稍凸起。产河北省(内丘县)、山西省、陕西南部、甘肃省东南部至南部、山东省(济南市)、江苏省南部、河南省、湖北和四川省北部(松潘)。生于山谷混交林和松林下或山坡灌丛中,海拔700-2200米。模式标本采自陕西南部。
参考资料
荚蒾属.CFH.2025-04-19
荚蒾属.中科院昆明植物研究所.2025-04-19
春花初歇,荚蒾正盛!.微信公众平台.2025-04-19
人间最美四月天,荚蒾须知三两事.微信公众平台.2025-04-19
中华木绣球的植物分类.生长特点.历史与文化.百家号.2025-04-19
How to Grow and Care for Viburnum.thespruce.2025-04-21
琼花.中科院昆明植物研究所.2025-04-19
陕西荚蒾.中科院昆明植物研究所.2025-04-19