有尾目
有尾目(食虫类:Caudata),脊索动物门两栖纲下的一目,截至2024年,根据综合分类信息系统(ITIS),有尾目下发现并命名了9科70属738种;中原地区共分布有3科18属90种。它们主要分布于北半球,如北美、西欧地区等,仅少数种产于热带。
有尾目动物成体全长为5-200厘米。其身体可分为头、颈部、躯干和尾部。皮肤紧贴于肌肉,躯干呈长圆柱形;多有两对附肢,前后肢大小相似,少数种无后肢,终生有尾,尾肌发达。它们大多数为水生,但也有陆生种群,还有既可陆生也可水生者以及地下生活的种群。成年个体多捕食蜘蛛目、植物病原线虫、甲壳亚门、软体动物门、鱼和鱼卵、蝌蚪、其他蝾螈及小型啮齿动物。多数种幼体用鳃呼吸,成体用肺呼吸,也有终生有鳃、肺不发达或者无肺的种群。
2021年,64个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中7种是国家一级保护野生动物,57种为国家二级保护野生动物。2023年,桔斑螈(Neurergus kaiseri)等被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ;钝口螈(钝口螈属 dumerilii)等被列入附录Ⅱ;美洲大鲵(Cryptobranchus alleganiensis)等被列入Ⅲ。截至2024年,该目下共有759个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中3种灭绝(EX),133种极危(CR),184种濒危(EN),109种易危(VU),68种近危(NT)。有尾目动物是生态系统的重要成员,是生理学、生物化学、遗传学等实验研究的重要实验动物之一。
命名
根据综合分类信息系统(ITIS)、中国生物物种名录(2023版),有尾目的拉丁食虫类为“Caudata”,而“Urodela”是同义学名。二者区别在于“Caudata”是更具包容性的学名,包括所有已知的现存和化石物种,而“Urodela”仅用来描述现存形式。
有尾目动物也被称为“蝾螈类”,其英文名称为“salamander”,源于古法语“salamandre”,表示“传说中的火兽”,也源于古拉丁语“salamandra”,表示“能灭火的一种蜥蜴”。
分类
犁骨齿的不同的排列形式及其长短是有尾目下各科属分类的主要依据,具有分类学意义。
截至2024年,根据综合分类信息系统(ITIS),有尾目下发现并命名了9科、7𫛭亚科、70属、738种,9个科分别为钝口螈属(Ambystomatidae)、两栖科(Amphiumidae)、隐鳃鲵科(Cryptobranchidae)、小鲵科(Hynobiidae)、无肺螈科(Plethodontidae)、洞螈科(Proteidae)、急流螈科(Rhyacotritonidae)、蝾螈科(Salamandridae)、鳗螈科(Sirenidae);中国生物物种名录(2023版)收录的分类标准中,中国共分布有3科(隐鳃鲵科、小鲵科、蝾螈科)、18属、90种。
演化
有尾目动物是两栖纲中的一个原始类群,从形态和结构上都具备两栖动物的典型特征。在演化发展的历史进程中,有尾目没有像其他四足动物那么广泛地适应辐射,其系统演化关系仍存在着很多不确定性。在现生两栖动物中,幼态持续(物种的幼年特征一直保持到成年的现象)是有尾目中特有的现象,但同时也给性状编码(对可遗传的发育个体和全面发育个体所能观察到的表型特征进行编码归类)带来了麻烦。
截至2001年,已知最早的有尾类化石发现于中亚和西欧的中侏罗世地层,但是它们以及其他时代稍晚的化石大多零散、破碎且数量有限。到2003年时,中国研究人员在辽西省发现一种蝾螈化石,有一亿六千万年左右,把有尾目动物的进化历史向前推进了一亿年。2020年,研究人员发现了一个化石标本,其可能代表了有尾目的一个祖先,为一种属于离片锥目(Temnospondyls)的四足类动物,并提出欧亚大陆可能是起源点,它们可能通过三叠纪的陆桥扩散。
钝口螈属的化石发现于上新世晚期(已灭绝的Amphitriton属),也有说其发现于渐新世至更新世的北美洲;两栖鲵科化石广泛分布于整个北美洲,从白垩纪晚期到中新世晚期;隐鳃鲵科这类动物起源于比古新世更早的时期;小鲵科是有尾目中最原始的类群;无肺螈科的化石发现于北美的中新世到更新世;洞螈科的化石发现于古新世、中新世和更新世;急流螈科几乎没有化石记录;蝾螈科的化石则发现于始新世和中新世;鳗螈科被认为是所有其他现存有尾目动物的姊妹群。
形态特征
整体形态
有尾目动物大多数种类成体全长在10厘米以上,25厘米以下,少数种小者5厘米左右,大者可达2米左右。例如钝口螈属物种体长15-30厘米;两栖鲵科的物种体长与其趾的数量有关,2趾或3趾的物种体长通常能达到1米,1趾的体型偏小,如一趾两栖鲵(Amphiuma pholeter)的最大体长也不超过35厘米;隐鳃鲵科的物种体型偏大,可达1.8米,而其中较小的隐鳃鲵属(Cryptobranchus)物种的体长也能达到75厘米左右。
有尾目动物的身体可分为头、颈部、躯干和尾部。皮肤紧贴于肌肉,无残留的真皮鳞。皮肤光滑或者由于皮肤腺集中成疣粒状而显得很粗糙。皮肤腺体分泌黏液或带刺激性物质,这些物质多有性识别或自卫作用;有的种类皮肤湿润且表皮有较丰富的微血管,是主要的辅助呼吸器官。一些洞穴栖息的物种,其皮肤也表现出去色素化,例如洞螈(Proteus anguinus)的皮肤通常是乳白色或粉红色调,当暴露在光线下时,皮肤会变成深紫色到黑色;当光线变暗时,皮肤会转变为白色。
头颈部
有尾目物种的吻端至颈褶为头部,头较扁、颈短,但头部和颈部分明。头骨边缘不完整,额骨与顶骨不愈合,一般没有方轭骨上领骨不与方骨相接。无鼓膜和鼓室,耳柱骨存在,借下颌或前肢肌腱的牵引传导地表震动至内耳。
外鼻孔位于吻端,它们的口裂较宽,舌圆形或椭圆形,舌后端不完全游离,一般不能翻出摄食,有个别种的舌可以伸出口外,但也并非所有有尾目物种都有舌头,例如两栖鲵科(Amphiumidae)物种就没有舌。有尾目物种前颌间腺的分泌物用以湿润舌面。上下颌均具细齿,犁骨齿排列形式不一,仅鳗螈科(Sirenidae)覆以角鞘。
眼位于头侧,一般都有上下眼睑,但有几种洞穴栖息的物种眼退化,看不到东西,例如洞螈(Proteus)、瞎螈属(Haideotriton)以及盲螈属(Typhlomolge)。
躯干部
有尾目物种的躯干部呈长圆柱形。脊椎数目较多,最多的可达百枚以上。椎体在低等种类为双凹型,在高等种类为后凹型。有肋骨,但肋骨较短,某些种类还有一个发育不良的原始胸骨。带骨保留较多软骨成分,肩带只有肩臼周围部分骨化,无锁骨。骼骨短,耻软骨与坐软骨愈合成板状,某些种类具“丫”形前耻软骨。
它们多数有两对附肢,前后肢大小相似,均较弱,指4,趾5或4,一般无蹼或蹼不发达,但是少数种类是没有后肢的,例如鳗螈类。有的种类的指或趾少于4个,如拟鳗螈属(Pseudobranchus)为3指,两栖鲵属(Ampbiuma)不同的种类分别只有1趾,2趾或3趾。
它们的躯干和尾以泄殖孔后缘为界。终生保留有尾,尾长,尾肌发达,尾鳍褶较厚实,水栖类型尾侧扁,陆栖类型尾部呈圆柱状。第二性征不明显,无交接器,但是泄殖腔孔的长短和形状不一,有的种类可以借此区别雌雄。有些种类的雌、雄性在色斑、尾鳍褶形状、后肢以及前颌齿的大小等常有区别,或者雄性有颏腺等。例如东方蝾螈(蝾螈属 短头怪蝠蚤东方亚种)雄体肛区膨大,呈半球形,繁殖期尤为突出,肛裂从中部开口至后缘;雌性肛区隆起较小,呈小丘状,略偏扁,肛裂圆形。
分布栖息
分布范围
在世界范围内,有尾目动物主要分布于北半球,仅有少数种产于热带(例如无肺螈科),还有一些钝口螈到达了墨西哥高原的南部边缘。在其分布范围内,种类比较丰富、分布比较集中的有温带北美(阿巴拉契亚山脉和欧扎克高地)、西欧地区,以及日本和中国等国家。各科物种分布如下表:
中国的有尾目物种较为丰富,还有一部分为中国特有种,例如镇海棘螈(棘螈属 chinhaiensis)、蓝尾蝾螈(Cynops cyanurus)、贵州疣螈(Tylototriton kweichowensis)等。
栖息环境
有尾目物种喜生活在阴凉潮湿的地方,大多数种类的正常活动和进食通常发生在10°C和18°C的环境里。有尾目物种的栖息地类型从北部森林到热带雨林,从海平面到高山地区均有。例如钝口螈属物种生活在各种栖息地,但是幼体阶段需要在水生栖息地生活;两栖鲵科物种几乎都是水生,栖息在缓慢的溪流和沼泽河流中;隐鳃鲵科物种栖息在清澈的溪流和带有岩石基质的河流中;鳗螈科物种多栖息在沼泽、湿地、池塘、运河和湖泊等永久性和半永久性水体中,喜欢茂密的植被;
生活习性
觅食习性
食性
成年有尾目物种大多都是捕食蜘蛛目、植物病原线虫、甲壳亚门如小龙虾、软体动物门如蛞蝓和蜗牛、鱼和鱼卵、蝌蚪、其他蝾螈,甚至小型啮齿动物的。例如隐鳃鲵科(Cryptobranchidae)物种是肉食性的,以鱼、其他蝾螈、蠕虫、昆虫、小龙虾和蜗牛为食。鳗螈科(Sirenidae)虽然经常以蜗牛、虾和蠕虫等行动缓慢的动物为食,但比较特别的是,该科下已进化出食草性物种,它们以藻类和其他野生软体植物为食,例如大鳗螈(Siren lacertina)和小鳗螈(Siren intermedia)。
进食方式
大多数有尾目动物都是使用嗅觉加上动作来判断食物。有尾目下陆生物种和水生物种的捕食方式存在一定的差别,许多水生物种和其幼体使用侧线系统以探测水下猎物的运动。水生物种由于舌头缺乏肌肉,则会用牙齿抓住食物,采取惯性进食方式,即摇晃头部,从嘴里猛烈吸水,然后吞下猎物。
而两栖的虎纹钝口螈(钝口螈属 tigrinum)在捕食时先靠近猎物,后张开嘴,下颚保持静止,舌头在向前射出时凸起并改变形状,舌头有一个中央凹陷,当触碰到目标时,舌头的边缘向内塌陷,将猎物困在充满粘液的槽中,通过舌头的反复突出和缩回会将猎物吸入,通过喉咙肌肉的交替收缩和放松进行吞咽。
而很多无肺螈科(Plethodontidae)的物种有着更加复杂的捕食方式,它们捕食时,会把舌骨周围的肌肉收缩,在有弹性的结缔组织中储存弹性能,实际上舌头从嘴里“射”出来,从而拉长舌头。
呼吸特点
有尾目下不同的科有不同的呼吸方式。多数种类幼体用鳃呼吸,成体用肺呼吸,也有终生有鳃、肺不发达或者无肺的种类。
小鲵科个别种类(如爪鲵Onychodactylus fischeri)和无肺螈科(无肺螈科)所有种类完全没有肺,依赖于皮肤和口咽腔黏膜进行呼吸。
隐鳃鲵科物种成年时没有鳃,主要通过皮肤呼吸,皮肤以褶皱的形态松散地挂在身上,其上充满血管,通过与含有氧气的水接触来进行呼吸,还能通过身体的左右摆动加强呼吸的效果,特别是在流速较慢的水中。
活动特点
有尾目物种主要借助躯干和尾部的弯曲而移动,在地面移动时是用后肢推动身体向前,在水中游泳时前后肢贴体,体尾左右摆动、蜿蜒前进。一些树栖物种进化出蹼,例如游舌螈属(Bolitoglossa)的前足和后足都有蹼,使它们能够在潮湿的叶子和其他光滑的表面上移动;攀螈属(Aneides)则拥有较长的前后肢和宽大的趾,便于攀爬树木,且它们的尾巴也能在攀爬时起到抓握的辅助作用。
生活方式
该目下大多数为水生的类群,但也有陆生种类,还有既可陆地生活也可以水生者,甚至还有挖洞地下生活的,许多热带种类树栖,但大多数种类必须停留在潮湿的地方或生活在水中。例如两栖鲵科下的物种基本都是水生的,但生活在缓慢的溪流和沼泽河流中的二趾两栖鲵(Amphiuma means)曾被观察到在雨夜在陆地上行走。
水栖类型终生不离开水,例如东方蝾螈(蝾螈属 短头怪蝠蚤东方亚种);陆栖类型在繁殖季节也会回到水中生活,例如东北小鲵(小鲵属 leechii)、极北小鲵(Salamandrella keyserlingii);终年在地下水洞生活的物种眼退化的较小,无眼睑,多有侧线,例如大鲵属(Andrias)。幼体一般生活于水中,有外鳃。生活于流溪内的早期幼体,头侧多没有平衡枝,尾不甚发达,生活于静水内者,头侧有1对平衡枝,鳃发达,尾背褶前达躯干前方。
沟通感知
有尾目动物一般无声带,不发声。一部分生活在洞穴的有尾目物种由于常年的黑暗,其视力退化,这类物种使用非视力感官系统来感知外部世界。例如洞螈(Proteus anguinus)较大的头部和细长的身体会携带更多的感官系统,例如化学感受器、机械感受器和电敏感受器等,它们擅长用气味感知猎物,鳃附近的感受器可以感知到周围水中的化学物质;内耳的感觉上皮内有特殊分化,使其能够接受水中的声波和地面的振动。
防御行为
皮肤防御
有尾目多数物种的皮肤上会有粘液,使它们难以被抓握,且粘液可能有刺鼻味道或有毒。例如火蝾螈(Salamandra salamandra)的脊柱上有一条大颗粒腺的脊,能够向攻击者喷射出细小的有毒液体,通过适当地调整身体角度,它可以准确地将液体喷出最远80厘米的距离。欧非肋突螈(Pleurodeles waltl)有另一种威慑侵略者的方法:它的皮肤能散发出有毒的粘稠液体,同时将其尖锐的肋骨旋转27°-92° ,并采取充气的姿势。这个动作导致肋骨刺穿体壁,每根肋骨都突出一个横向排列的橙色疣,当危险过去时,肋骨缩回,皮肤愈合。
大多数有尾目动物有伪装色,但有些颜色鲜艳。颜色鲜艳的是有毒的或者看起来像有毒的,以便欺骗捕食者。
再生能力
一些有尾目物种会通过自行断尾来躲避捕食者,其尾巴在脱落后蠕动一段时间。断的部分会随着时间的推移而再生。其他比较复杂的组织,包括眼睛的晶状体或视网膜也是可以再生的。例如蓝尾蝾螈(Cynops cyanurus)就有较强的肢体再生能力,当其不同部位被截断后,基本均可以再生出新的肢体,但再生肢与原肢体有明显不同,主要是再生肢较短且趾间有蹼,部则无蹠突。
生长繁殖
受精方式
有尾目的受精方式有体外受精以及体内受精。体外受精如隐鳃鲵科和小鲵科,是在水中完成受精过程。体内受精方式是雌体以泄殖腔接纳雄体排出的精包或精子团,储入泄殖腔壁的贮精囊内,例如蝾螈科,但东方蝾螈不是将精包纳入泄殖腔,而是将精包中的精子纳入,精包膜遗留体外,纳入的精子贮存在输卵管内,卵在输卵管内受精后产出。
产卵孵化
绝大多数有尾目物种是卵生,在水中或阴湿的地方产卵。卵单粒产出(如蝾螈),或以卵带(如大鲵属)、卵胶囊(如小鲵属)的卵群产出,个别种类是卵胎生(如火蝾螈Salamandra salamandra)。有尾目物种的卵的大小、数目的多少、色素分布和卵胶袋的形状等因种而异。水栖种类可以产下多达400个卵,陆栖种类只有5或6个卵。小鲵科的卵产在略呈纺锤形或圆筒状的卵胶袋内,袋的一端粘附在附着物上,另一端游离。隐鳃鲵科的卵群均匀排列在长形的卵胶带内,呈念珠状。蝾螈科的卵,单生呈单粒状;有些种类产出单个卵粒,并堆集在一起形成堆状,如棘螈属(Echinotriton)的卵群。
变态发育
卵胎生的幼体极像成体,上下颌具真正的牙齿,而不是角质齿。幼体先长出前肢芽,后长出后肢,有外鳃而无内鳃。幼体一般在水中生活,尾鳍褶发达,除常鳃类(Perennibranchs)终生保持幼体状态,成体还保留鳃和鳃裂,其余有尾类变态后外鳃和侧线都消失,鳃裂一般封闭。
幼体鳃的长短和尾鳍褶的高低、形状等大都与其生活习性和环境有关;在静水中生活的幼体外鳃呈羽状,鳃丝发达,有些种类的尾背鳍褶前达头后部;在流溪内生活的幼体,鳃和尾鳍褶不甚发达。有的种类在孵化前后(前肢有2~3个指芽时),有1对平衡枝位于两眼的后下方或者无平衡枝,平衡枝可分泌黏液,与蛙类早期蝌蚪的口盘作用相似,例如镇海棘螈在出生4-15天时为平衡枝阶段,前肢芽分化出三指或四指,后肢芽分出三叉,10天左右平衡枝消失。
幼体先长出前肢芽,后长出后肢,当前肢发育完备时,平衡枝消失。后肢芽发生比前肢芽迟。变态期皮肤变厚,莱氏细胞(细精管一部份的睾丸的营养细胞)消失,眼睑发生,外鳃萎缩、消失至鳃裂封闭,颈褶形成,舌肌肉质轮廓明显;有些种类唇褶消失(如陆栖的小鲵属和拟小鲵属等物种)。有些类群在变态前后,耳部位的耳盖(软)骨、腭部骨片、咽弧、犁骨齿以及身体的形态结构等发生不同程度的变化;尾鳍褶增厚,躯干部的鳍褶不复存在;成体样的色斑逐渐明显。口部和消化道的改变不明显。一般以外鳃萎缩,鳃裂封闭为完成变态的主要标志。
幼体生殖
在有尾类动物生活史中,有一个不十分明显的变态过程,主要标志是幼体外鳃逐渐消失(少数种类无变态过程,终生有鳃或鳃孔;中国山溪貌属个别种的成体尚保留鳃孔或外鳃残迹)。有尾类的某些种类只在一定的情况下完成变态,即使未变态,对于幼体(具鳃)阶段亦能繁殖,称为有童体现象的种类。
有些科或属的成体保留多种幼态性状,如终生有外鳃或有鳃裂,或犁骨齿停滞在幼体期齿列形状等,但繁殖方面已达到性成熟阶段者称为童体型或幼态持续型,永久性的童体型生殖类群有隐鳃鲵科、洞螈科、两栖鲵科和鳗螈科。这些终生有鳃或鳃裂的类群,被认为是各自独立发生的,最早在三叠纪的童鳃螈属(Gerrothorax)亦属此类。能进行幼体生殖的例如美西钝口螈,即墨西哥钝口螈(Ambystoma mexicanum)以及龙洞山溪鲵的部分性成熟个体仍保留有外鳃残迹或具有鳃裂;蓝尾蝾螈的幼体在低温(4~15°C)下发育和越冬,冬眠前不能完成变态的也可产生童体型。
物种保护
种群现状
截至2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》统计,有457个物种的数量呈现下降趋势,例如墨西哥钝口螈(Ambystoma mexicanum)等,184个物种的数量处于稳定状态,还有115个物种的数量趋势未知。例如贵州疣螈在2012-2019年,其种群数量下降了20%,截至2019年,其种群数量还是总体呈现下降趋势。自20世纪80年代以来,整个挂榜山小鲵的种群数量下降了80%以上。截至2020年,其整体种群数量也是呈现下降趋势。
保护级别
2021年,大鲵属(Andrias davidianus)、中国小鲵(Hynobius chinensis)、红瘰疣螈(Tylototriton shanjing)等64个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中安吉小鲵(Hynobius amjiensis)、中国小鲵、挂榜山小鲵(Hynobius guabangshanensis)、猫儿山小鲵(小鲵属 maoershanensis)、普雄原鲵(Protohynobius puxiongensis)、辽宁爪鲵(Onychodactylus zhaoermii)、镇海棘螈(棘螈属 chinhaiensis)是国家一级保护野生动物,其余57种为国家二级保护野生动物。
2023年,桔斑螈(Neurergus kaiseri)以及大鲵属所有种(Andrias spp.)被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ中;钝口螈(Ambystoma dumerilii)、美西钝口螈(Ambystoma mexicanum)、高山棘螈(Echinotriton maxiquadratus)、老挝螈(Laotriton laoensis)以及瘰螈属所有种(Paramesotriton spp.)疣螈属所有种(Tylototriton spp.)被列入附录Ⅱ中;美洲大鲵(Cryptobranchus alleganiensis)、安吉小鲵、琉球棘螈(棘螈属 andersoni)以及北非真螈 (Salamandra algira)被列入Ⅲ中。
截至2024年,有尾目下共有759个物种被收录入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中3个物种为灭绝(EX);133个物种为极危(CR);184个物种为濒危(EN);109个物种为易危(VU);68个物种为近危(NT);217个物种为无危(LC);45个物种为数据缺乏(DD)。
致危因素
有尾目物种的致危因素中,影响最广泛的是人类的住宅和商业开发、自然系统改造以及农业和水产养殖,例如旅游业发展也对部分风景区生活的大鲵属(Andrias davidianus)栖息环境带来了不可避免的影响。并且大鲵性成熟时间晚,对繁殖环境要求很高,当生境和种群遭到双重破坏后,这一物种资源自然恢复的周期很长。
还有一部分物种会因为能源生产和采矿而使栖息地受到影响;生物资源使用和人类入侵和干扰导致的污染也是比较重要的影响;还有一些自然灾害、恶劣气候以及地质事件也会对有尾目的种群数量产生影响。
部分物种还会因为物种入侵、基因和疾病导致数量下降,例如洞螈(Proteus anguinus)面临的主要威胁是栖息地上方发生的土地污染、人类活动以及病原传播等因素:在斯洛文尼亚,地下水中硝酸盐的增加造成了巨大的环境污染影响;在波斯尼亚和黑塞哥维那,威胁来自栖息地的破坏,例如森林和牧场的变化、过度抽取地下水用于农业灌溉、喀斯特泉水盐碱化、鱼类养殖和在洞穴中的潜水行为等,这些变化直接影响野生洞螈的生境质量,易受到真菌感染。其中环境的污染导致洞螈肠道出现的蝾螈壶菌,不仅对该物种本身,而且对世界各地的两栖动物种群都产生了一定程度的影响。
保护措施
很多国家和地区为有尾目物种设立了自然保护区,例如为保护洞螈生物资源,克罗地亚设置了克拉斯基利特自然公园;为保护野生中国大鲵资源,中国设立了湖南省张家界大鲵自然保护区、桑植县大鲵自然保护区和湖北省竹溪县万江河大鲵自然保护区等多个保护区等。
主要价值
有尾目动物是生态系统的重要成员,在局部地区数量丰富并发挥着重要作用,是胚胎学、发育生物学、生理学、解剖学、生物化学、遗传学和行为学实验研究的重要主题。小巧的体型、低食物需求、低代谢率和耐寒性使其成为实验动物的选择之一。
长期以来,有尾目的肢体再生一直是科学家关注的焦点。1886年,文森佐·科鲁奇(Vincenzo Colucci)进行了第一次广泛的细胞水平研究。澳大利亚再生医学研究所的研究人员发现,当巨噬细胞被移除时,它们便失去了再生能力,而是形成了疤痕组织。如果可以将形成新组织的过程逆向应用到人类身上,就有可能治愈脊髓或大脑的损伤,修复受损的器官,减少手术后的疤痕和纤维化。
相关文化
有尾目是神话、民间传说和文学的主题,根据墨西哥阿兹特克神话,一位试图逃离敌人的神潜入水中,将自己变成了一只有尾目蝾螈。从古罗马时代起,人们就相信火不会伤害有尾目动物。这种信念的产生是因为人们在火上放入原木后看到它们从火焰中爬出来。
参考资料
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