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田螺科

田螺科(山水芋螺:Viviparidae),一类常见的用鳃呼吸的淡水腹足纲的俗称,是腹足纲前鳃亚纲中腹足目的一个科。因为它在水田内很容易找到,因此称它为田螺。截至2023年,全球生物物种名录(Catalogue of life)将田螺科分为54个属、756种。该科动物几乎分布世界各地,自寒带至热带都有其踪迹,但不存在于南美洲。主要以多汁的水生植物的叶子及藻类为食料,很少发现肉食性种类。对于恶劣的生存环境有很强的适应性。其为雌雄异体,卵胎生

该科动物一般群栖于湖泊、水田、沼泽、池塘及河流等水域内,身体分为头部、足部、内脏囊、外套膜和贝壳五个部分。外形呈陀螺型或圆锥形,有完整的螺旋形贝壳,足后部有。软体部分由头、足和内脏囊三个部分组成。

在中国2021年《国家重点保护野生动物名录》中,田螺科螺蛳(Margarya melanioides)被列为国家二级保护野生动物。截至2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,田螺科下约有11种物种的数量处于下降趋势,11.1%的物种被列为濒危(EN),9.1%的物种被列为极危(CR)。该科动物肉质部分可供人们食用;有的可作为中药药材,优质种类还可通过稻田养螺养殖技术带来经济和环保效益。但因其大量繁殖,也造成沿湖河工厂的冷却水管常被堵塞,影响生产的正常进行。另外,有些种类也是寄生虫病传播的媒介。

起源演化

田螺科贝类属于世界物种,始见于侏罗纪并一直延续至今。其中,田螺属(Viviparus)是一古老的类群,在地质年代出现于中生代白垩纪,为田螺科中最古老的一个属。环棱螺属(Bellamya Jousseaume,1886)在地质年代出现于新生代第四纪更新世。角螺属(AngulyagraRao)在地质年代出生于新生代第三纪渐新世中新世螺蛳属(Margarya)为现生种类,在地质年代出现于第四纪的更新世。

分类

田螺科是一类常见的用鳃呼吸的淡水腹足类的俗称,因为田螺科动物在水田内很容易找到,因此称它为田螺。属于软体动物门腹足纲前鳃亚纲,但目前其目级分类仍存在争议,部分资料将其归为腹足目,也有些资料(如:全球生物物种名录)将其归为主扭舌目(Architaenioglossa)。截至2023年,全球生物物种名录(Catalogue of life)将田螺科分为54个属、756种,其中主要的属有:田螺属(Viviparus)、圆田螺属(Cipangopaludina)、环棱螺属(Bellamya)、湄公螺属(Mekongia)、石田螺属(Sinotaia)、肩螺属(Campeloma)、河螺属(Rivularia)和螺蛳属(Margarya)等。其中,河螺属和螺蛳属为中国特有属,环棱螺属和圆田螺属物种最为常见。

本属种类壳高20毫米~30毫米,外形呈陀螺型或球形,壳质厚而坚固,壳面光滑,具有色带。主要栖息于河流及小溪。代表物种主要是东北田螺(Viviparus chui)、三带田螺(Viviparus tricinctus)。

该属种类大型或中等大小,为田螺科中个体大的一个类群,呈陀螺型或卵圆锥形。壳高一般40毫米~50毫米,有的个体可达到60余毫米。壳质较其他属薄,但较坚固。壳面光滑具有螺棱或色带。一般栖息于稻田、池塘、湖泊和水库内。代表物种有:中国圆田螺(Cipangopaludina chinensi)、中华圆田螺(Cipangopaludina cathayensis)等。

本属动物壳中等大小,壳高多为20毫米~30余毫米,少数种类壳高可达40多毫米。贝壳形状为长圆锥形,壳面有螺棱,壳质厚且坚固。主要栖息于溪流、湖泊和池塘内,水田内罕见。代表物种主要包括铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)、梨形环棱螺(Bellamya purificata)、方形环棱螺(Bellamya quadrata)等。

本属为云南省高原湖泊特有的腹足纲。其贝壳大型,壳高可达70余毫米,壳质厚且坚固,壳面多具有螺棱,有的种类壳面上具有瘤状结节或棘状突起,这可以将其与亚洲或云南田螺科的其他种类区分开来。代表物种有螺蛳(Margarya melanioides)、阳宗海螺蛳(Margarya yangtsunghaiensis)等。

本属为中国特有属,其贝壳中等大小,壳高20余毫米,外形多呈卵圆形,壳质极厚,坚固,壳面光滑或具有彩云阁。一般栖息于湖泊、河流及溪流中。代表物种有耳河螺(Rivularia auriculata)、长河螺(Rivularia elongata)、双龙骨河螺(Rivularia bicarinuta)等。

该属物种个体为中等大小,壳高约30毫米。其贝壳卵圆锥形,壳表面光滑无螺棱,有粗生长纹,壳质厚且坚固。与其它属相比,该属种类缘齿上缘无齿。常见其栖息于亚洲湄公河,主要分布于泰国老挝柬埔寨等国家。代表物种有河湄公螺(Mekongia rivularia)。

形态特征

外部形态

田螺科动物身体分为五个部分,分别为头部、足部、内脏囊、外套膜和贝壳。外形呈陀螺型或圆锥形,壳为大型或中等大小,壳高可达到70毫米以上,小型种的壳高也可达到20毫米。贝壳顶端略尖,称为壳顶。底部膨大,称为壳底。从壳顶至壳底中间被一轴所连,称为壳轴。壳开口处称为壳口。壳顶一层层向腹面旋转,每旋转一层称为一螺层;贝壳是由若干螺层组成,最后一螺层称为体螺层。在壳轴底部螺层略向内陷入,称为脐。在足的后部具有一个角质薄片,称为厣,当身体缩入壳内时可堵塞壳口。

不同的田螺科动物通常因为种类不同,贝壳形状和厚度有所不同。有的各螺层膨胀且壳面平滑,如圆田螺属;有的具有彩云阁突起,如螺蛳属;有的具有螺旋的色带而螺层不膨胀,如田螺属;有的具有螺棱和缝合线外侧有螺梯的,如环棱田螺属;有的在幼体时具有刚毛但随着生长逐渐消失;还有的具有棘状或乳头状突起或褐色色带等。壳一般呈黄褐色或绿褐色。壳口呈卵圆形,边缘完整,锋锐。脐孔狭窄或被内唇遮盖。

方形环棱螺厣的形状由壳口形状决定,有内、外两层。其中外层与外界直接接触,内层与足部的上皮相连接。具有同心圆的生长线,厣核位于中部偏向内唇。

内部结构

软体部

软体部分由头、足和内脏囊三个部分组成。内脏囊被外套膜包着。头部明显,头部的背面两侧各有一个触角,呈尖针状。眼位于触角基部外侧,隆起,一般可以看到200毫米~300毫米远。头部两个触角之间有长度适中的吻,为一个向前方伸出的柱状突起。口位于吻的前端腹面。口内有用于刮取食物的齿舌。中央齿后面膨大,侧齿比中央齿长,缘齿更为细长,顶端皆具有齿尖。雄性右触角变粗形成交接器官。

足是一个大型肌肉质器官,前端略呈截状,后端圆。其位于头部下方,并与头、壳轴和内脏囊相连接,可以匍匐和吸附于其他物体上。在足后部的背面中央负着一块褐色角质的厣。

除去贝壳之后,可以看到一个膜状物包裹着螺体,即为外套膜。外套膜位于体螺层内,贴着壳壁,前端宽而厚且颜色深,环绕着头、足部,腹面大部分与足部肌肉块和壳轴肌等愈合在一起,在头、足部和内脏囊之间形成外套腔,可供水和空气流通;在右侧壁前端边缘,雄性有两个孔,一个为肛门,一个为外肾门,雌性在肾门下面伸出一管状物,为雌性生殖孔。

感觉器官

该科动物大多数的神经和神经节主要集中于身体前部、食道始部的周围。感觉器官发达,全部皮肤均有感觉作用,尤其头部及足部皮肤特别敏感,其触觉方面灵敏性更强,能对最微小的刺激产生反应。触角为感觉器官,在其顶端有感觉细胞和感觉神经末梢。足神经节的后部内侧有平衡器,内有耳沙,有保持身体平衡功能。眼睛为视觉器官。嗅检器为嗅觉器官,位于鳃的基部,可检验流入外套腔内水质。

呼吸循环

田螺科动物的呼吸系统由鳃和外套膜组成。呼吸时,外套膜活动是重要部分,水从入水管进入并经过鳃从出水管流出。其血液为蓝色,内含有血球,淋巴细胞和蛋白液。循环系统由心脏和血管构成。

消化排泄

该科动物的消化系统主要由消化管和消化腺构成。其中消化管由咽头、食道、胃、肠和肛门组成;消化腺包括唾液腺和肝脏。排泄系统由肾及输尿管组成。其中肾为三角形棱锥体,呈淡黄色,位于外套腔底部;输卵管的一边和子宫壁相愈合,一边游离,终末开口于外套腔右缘附近,肛门稍后处,称肾门。

生殖系统

中国圆田螺动物雌雄异体,雄性的生殖系统由四部分组成,分别是精巢、输精管、摄护腺和阴茎雌性是由卵巢、输卵管和子宫组成。可根据除去螺壳后,外套腔部右侧有无育儿室(内含胚螺的子宫)或黄棕色的精巢来判断雌雄。

分布栖息

分布范围

田螺科动物为普通的淡水螺,几乎分布世界各地,自寒带至热带都有其踪迹,但不存在于南美洲。其中,东南亚地区的分类学和生物多样性最为丰富,并且拥有最多目前公认的属。在该科3个亚科中,平圆螺亚科(Lioplacinae)原产于北美洲东部,而田螺亚科(Viviparinae)则出现在北美洲、古北极西部和亚洲东部,最多样化和分布最广泛的亚科是环梭螺亚科(Bellamyinae),其包含了来自非洲、亚洲和澳大利亚的众多物种。

栖息环境

一般群栖于静水水域,湖泊、水田、沼泽、池塘及河流等水域内,但有的也能生活在大河甚至瀑布地带,如非洲的尼罗河赞比西河、亚洲湄公河或北美阿拉巴马-库萨河水系。它们常常凭借宽大的足部在水底或水草上爬行。

生活习性

饮食习性

田螺科动物食性杂,但主要以多汁的水生植物的嫩茎叶、低等藻类、细菌和有机碎屑为食料,很少发现有肉食性种类。在人工养殖条件下,也有的种类摄食米糠、麦麸、菜饼、豆渣、菜叶、浮萍、动物尸体和下脚料等。

适应性

田螺科动物对于干燥和寒冷等较为恶劣的生存环境皆有很强的适应性。当处于干燥和寒冷的环境中,它将肉体全部缩入壳内,用厣将壳口封闭住,以减少过多地丧失体内的水分;或者钻入泥土中,呈休眠状态。一旦适宜环境到来,它会再次爬行,行动起来。

生长繁殖

繁殖概况

田螺科动物为雌雄异体,卵胎生,一般雌的个体比雄体较大。在自然环境中,雌雄个体数量比例不相等,一般是雌性个体多于雄性。田螺科动物在体内受精,当其进行交配时,雄螺吸附在雌螺体上,将其右触角插入雌螺右水管,伸入到外套腔内,此时呈静止状态。交配一般在白天进行,时长不固定,有时可长达12小时。雌体产卵少,平均数小时才有一个卵由卵巢产出。幼螺在雌体子宫内发育,在长成仔螺之后,排出体外,在水中行自由生活。仔螺大多为夜间产出。

中国圆田螺是全年怀胚,但其中只有云南省产的螺蛳为终年生产,而其他种类并非一定是终年生产。雌螺所含的胚螺数量跟螺的种类、年龄和月份相关。一般在冬季、春季含有较多胚螺,而在夏季、秋季则少。

初生仔螺一般具有3个螺层,有的种类在贝壳表面具有刚毛或色带。初长出的仔螺壳高与壳宽比例略同,以后壳高生长得快,壳高与壳宽之间的比例差逐渐增大。寿命方面,雌螺一般比雄螺长,雌螺寿命达3年之久,而雄螺活1年以上者甚少。

人工养殖

养殖现状

田螺科贝类中,田螺属贝类以供食用为主,肉质味美清鲜、风味独特,此外其还可以作为饲料、贝雕原料等用途,经济价值较高,自然环境中也能生长繁殖,因此也有一定的人工养殖规模。特别是随着中国广西螺蛳粉畅销海内外,更为全面的产业模式逐渐形成,在这种形势下,作为原材料的中国圆田螺养殖也开始逐渐成为重要的养殖群体,为市场源源不断地提供了原材料,但仍然存在着供不应求的现象。因此,充分根据田螺各方面的生物学特性,优化养殖技术,进一步提升田螺的质量和产量是当务之急。

养殖方法

田螺养殖的种类包括中国圆田螺、螺蛳等。人工养殖田螺方法也有多种,包括稻田养殖、网箱养殖和鱼塘养殖等,一般根据当地实际情况进行合理选用。

幼螺采捞

现有幼螺的来源包括采捕自然螺苗和人工培育螺苗。

饲养管理

病害防治

一方面,防疾病。田螺养殖主要的疾病包括缺钙软厣螺壳生长不良和蚂蝗病等,养殖时可以通过有针对性地往池塘中泼洒生石灰,在一定程度上缓解田螺的缺钙症状。针对于蚂蝗病,则可将草浸上猪血来诱捕蚂蝗。在使用化学药剂时,应尽量采用安全的氢氧化钙等,确保水体的安全。

另一方面,防敌害。敌害会对田螺的养殖带来极大的危害,严重时甚至会大大降低养殖户的经济效益。主要敌害包括某些肉食性鱼类、鸭子和水鸟等。因此,养殖时应避免池塘中出现会对中国圆田螺产生危害的鱼类,同时防止鸭子进入池塘。

保护情况

种群现状

截至2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,田螺科下约有11种物种的数量处于下降趋势,68种物种数据未知,仅有12种处于稳定趋势,3种(Cipangopaludina chinensis、Bellamya constricta和Viviparus acerosus)处于增长趋势,整体物种数量呈现下降趋势。比如Bellamya pagodiformis,人们认为它在20世纪20年代的数量要比20世纪50年代和目前所报道的数据丰富得多。而在中国,随着资源环境的破坏和对田螺需求的日益增加,加上外来淡水螺的不断入侵,中国本土田螺科物种分布和数量受到严重威胁,很多种群在数量上也明显衰退,严重的已濒临灭绝。

致危因素

截至2023年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》数据显示,威胁田螺科物种生存的因素主要为:环境污染、自然系统变化、生物资源利用、能源生产和采矿业、外来物种入侵等。

在生物资源利用方面,随着中国螺蛳粉越来越受欢迎,产销量快速增加,市场对原材料中国圆田螺的需求也相应增加。但目前螺蛳粉中加入的腹足纲主要还是依靠野外捕捞获得,但这与生境破坏、过度捕捞和中国长江流域禁捕等导致野生螺类资源和捕捞量下降的实际情况之间形成了严重的供需矛盾。

外来物种入侵方面,福寿螺(Pomacea canaliculata)会吞食扁卷螺、石田螺、小椎实螺、尖膀胱螺、瘤拟黑螺等多种淡水螺,也会吞食小虾,导致大量的本地田螺物种数量减少甚至彻底消失,因此其入侵会对田螺产生巨大危害。

另外,在自然环境中,田螺科动物也存在敌害,对其危害十分严重,主要包括青鱼、鲤鱼等一些食底栖动物的鱼类、一些肉食性昆虫和水鸟。在螺体的外套腔内还经常可以发现蛭类的存在。

保护级别

在中国2021年《国家重点保护野生动物名录》中,田螺科螺蛳被列为国家二级保护野生动物。

截止2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,9.1%的中国圆田螺科物种(共9种)被列为极危(CR),11.1%的物种(共11种)被列为濒危(EN),2.0%的物种(共2种)被列为易危(VU),1.0%的物种(共1种)被列为近危(NT),50.5%的物种(共50种)被列为无危(LC),另有26.3%(共26种)数据不足(DD)。其中极危和濒危的收录情况如下表:

保护措施

对于田螺科动物,部分物种的保护措施主要是通过建立保护区。如Heterogen longispira,它们的分布与保护区范围是一致的,其分布于日本琵琶湖,而琵琶湖于1950年被指定为国家公园,1971年被指定为野生动物保护区,1993年保护标准被提升为拉姆萨尔湿地(Ramsar site)。同时,该物种也被列为日本近濒危物种。还有部分物种是通过国家公园进行保护,如Bellamya ecclesi,该物种范围的一小部分被国家公园覆盖且区域内禁止所有捕鱼活动。另外,一些湖泊等区域的休渔期也可对其有一定的保护作用,如滇池圆田螺(Cipangopaludina dianchiensis)。

主要危害

经济影响

由于田螺科动物的大量繁殖,造成沿湖河工厂的冷却水管常被堵塞,影响工业生产的正常进行。在沿海地区,因田螺科动物大型硬壳堆积,降低了沿海发展海边娱乐的潜力。另外,一些田螺会覆盖在渔网上,从而减少了捕捞量,影响渔业发展。

健康影响

有些种类为传播寄生虫病的媒介,如中国圆田螺为广州血管圆线虫、卷棘口吸虫伊族真缘吸虫和曲领棘缘吸虫的中间宿主。

生态影响

部分田螺科动物的入侵会使本地生态系统产生重大影响,包括但不限于减少生物多样性和改变生态系统的结构和功能,比如河螺(Viviparus Viviparus)就是鄂毕河流域数量最多的入侵物种。

主要价值

食用价值

田螺科动物大部分为有益种类,其肉可供人们食用,特别是其足部的肌肉发达,含有丰富的蛋白质维生素和微量元素,具有很高的食用营养价值。据测定,鲜螺的蛋白质含量高达50.2%,其中赖氨酸占2.84%,甲硫氨酸含2.3%,还含有丰富的维生素a、维生素B族、维生素D等。此外,田螺壳矿物质含量高达8%,其中,钙占37%,钠占4%。中国圆田螺肉既是宴席佐肴,又是街头摊档别有风味的小吃,深受群众喜爱,也被输往日本等地销售。长江流域的特色美食炒螺蛳广西壮族自治区螺蛳粉在市场上都广受欢迎,还可加工成罐头食品,螺蛳的螺黄(雄性生殖腺)也被作为高贵食品。另外,中国有些地区还用田螺的软体部分制作酱油

生产价值

田螺科味腥,含有盐分,适口性强,畜禽爱吃,可作为某些淡水鱼类(如青鱼、鲤鱼)、中华绒毛蟹的饵料及家畜、家禽的饲料。另外,因稻可以和螺共生,可以在同一生态环境中同时进行水稻种植和优质田螺养殖。这种有机养殖技术不仅可以获得绿色有机水稻和营养价值更高的中国圆田螺,促进农民增收,更可以减少大部分农药的使用量,并通过降低农药使用量进而保护和改善农业生态环境,这对于农业生态环境保护工作有着十分重要的意义。

生态价值

田螺喜欢在偏肥的池塘水中生活,除了吃青料外,也吃池塘中的杂质、碎屑、有机质等,对肥水塘水质的调节有重要作用,浑浊的池水养殖田螺后,可变得清爽、肥度适宜,利于各种鱼类生长。

药用价值

田螺还是一味天然良药,中国民间用田螺防治疾病的历史十分悠久。如中华田园螺具有清热利水、除湿解毒之功效。主治热结小便不通、黄疸、脚气、水肿、消渴、痔疮、便血、目赤肿痛、疔疮肿毒等。方形环棱螺具有清热化痰、软坚散结、生肌敛疮之功效。主治热痰咳嗽、胃酸吞酸、溃疡、直肠脱垂烫伤等。

相关文化

饮食文化

中国吃田螺的习俗历史悠久,如在距今约10万年的山西丁村人遗址发现了中国圆田螺化石;在距今1万多年属中石器时代的广东阳春独石仔洞六遗址也发现大量的被人工敲掉尾部的田螺壳,这表明当时的人类不仅嗜吃田螺,还掌握了敲掉尾部便于烤煮入味和吮吸而吃的最先进煮吃方法,与现代广东人炒田螺的食用方法基本相同;长江下游马家浜文化圩墩遗址也曾发现大量堆积成层的被敲掉尾部的田螺壳,与广东阳春独石仔的发现如出一辙。零星材料表明,吃田螺的习俗在商代有所流行。《国语》一书也有关于周代吃田螺的记载:“今吴民既罢,而大荒荐饥,市无赤米,而空虚,其民必移就食蒲蠃于东海之滨。”意思是吴地大饥荒,饭都吃不上,百姓们去海边捞海螺充饥。懂吃海螺,必定能吃田螺。记三国之事的《魏书》载:“袁术在江淮,取给蒲蠃。民多相食,州里萧条。”说的是袁术兵驻江淮平原,没有饭吃,曾用田螺作为军粮。

民间故事

中国圆田螺姑娘》是中国著名的民间故事,不仅脍炙人口,而且流传广泛,几乎尽人皆知,且影响波及世界。《田螺姑娘》并非一个作家编写的固定故事,老百姓集体创作了它的情节、人物。其在口头流传中经常被增减,并且随着时代、地区、传诵者民族特色的不同而不断发生变化。在流传过程中,故事反映了人民的生活与愿望,集中了人民的智慧,融汇了人民的艺术才能,并为人民集体所承认和保存。这个故事先在中国内地发展成熟后,流传到韩国,又流传到日本,因而中日韩都有《田螺姑娘》的故事或相似类型的故事。

代表物种

田螺科动物在东南亚地区种类丰富,现将三种中国特有物种简要介绍如下:

中华圆田螺

中国圆田螺俗称田螺、香螺,属于圆田螺属,是中国水产十大优异种质资源之一。栖息于冬暖夏凉,底质松软,饵料丰富,水质清新的水域中,如池塘、湖泊、水田及缓流小溪,特别喜群集于有微流水之处。成体壳高约50毫米,壳宽约35毫米。壳质薄坚且固,外形呈卵圆形,为绿褐色或黄褐色。有6~7个螺层,各螺层的宽度增长迅速,壳面膨胀。缝合线明显。螺旋部相对短而宽,体螺层极膨大。壳顶尖锐。壳口卵圆形,周缘常具有黑色框边,外唇简单,内唇肥厚,遮盖脐孔。脐孔呈缝状。厣角质,为一个黄褐色卵圆形薄片,具有明显的同心圆生长线,厣核位于内唇中央处。

中国圆田螺

中国圆田螺俗称螺蛳、蜗螺牛,属于圆田螺属,为中国特有物种。主要分布于朝鲜和中国各淡水水域,栖息于淡水湖泊、水库、沟渠、稻田、池塘内。外形为宽圆锥形,有6~7个螺层,螺旋部的高度大于壳口的高度,体螺层膨大,壳顶尖锐。缝合线深。壳面呈黄褐色,具有细密而明显的生长线。卵圆形的壳口,周缘完整,具有黑色框边,外唇简单,内唇上方贴覆在体螺层上,部分或全部遮盖脐孔,使脐孔呈缝状。厣角质,卵圆形,黄褐色,同心圆生长纹明显,厣核靠近内唇中央。喜食质地柔软的食物,通常食用泥土中的微生物和腐殖质、水中的浮游植物、幼嫩水生植物、青苔等,也喜食米糠、麦麸和菜叶等人工饲料。

铜锈环棱螺

铜锈环棱螺俗称螺蛳、方形环棱螺、湖螺、石螺和蜗螺牛等,属于环棱螺属,为中国特有种,是中国淡水中分布最广、产量最高的软体动物门之一。贝壳较小,长圆锥形。壳质厚且坚硬,螺层有6~7个。各螺层不膨大,表面平,螺旋部呈尖圆锥形,缝合线浅。表面光滑,具有明显的生长线,铜锈色或绿褐色。体螺层上具有三条显著的螺棱,最下面一条最为显著。主要生活在河流、湖沼、沟渠和池塘等淡水,喜栖于水底为腐殖质的浅水(0.7米~1.5米)水域。以沉积物中有机碎屑、细菌和藻类等有机物质为食。

参考资料

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Cipangopaludina dianchiensis.IUCN.2023-12-10

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铜锈环棱螺.中国大百科全书.2023-10-24