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腹足纲

腹足纲

腹足纲（食虫类：Gastropoda），是仅次于昆虫纲的第二大纲，截止至2024年，《全球物种名录》将腹足纲分为7亚纲，23目，795科，9653属，98500种，包括蜗牛、海螺、鲍鱼等。多数腹足纲动物在发育过程中，其身体会进行180°扭转，腹足纲动物的外壳有着平安吉祥财富和美好的象征，还作为军事号角和宗教法器使用，形象出现在壁画、文学作品等作品中。在古代，一些种的外壳被当做贝币进行使用和流通。许多种类的肉都可食用和入药，外壳可做成工艺品以及制作成首饰佩戴。

腹足纲动物在世界各地均有分布，在海洋、淡水和陆地都有栖息的种群，北极或亚北极海岸也有少数物种。因足部位于身体的腹面而得名。有1个螺旋形外壳，又称螺类。外壳直径小于0.1厘米~60厘米以上。足部有角质或者石灰质的。口腔内有齿舌和颚片，或鱼叉形注射器以用毒素捕猎。

一些肉食性种会猎食其他软体动物门，对浅海贝类的养殖有一定危害。一些草食性种，对藻类养殖和农作物有一定危害。有些种类是人畜寄生昆虫的中间宿主，如钉螺是日本血吸虫的中间宿主，椎实螺是肝片吸虫的中间宿主，危害人畜的健康。

2023年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中收录的腹足纲动物中，约3.5%的物种为灭绝（EX），约0.2%物种为野外灭绝（EW），约8.6%的物种为极危（CR），约7.3%的物种为濒危（EN）约13.3%的物种为易危（VU）。2021年中国《国家重点保护野生动物名录》中，腹足纲中的螺蛳、夜光蝾螺、虎斑宝贝、唐冠螺、法螺为国家二级保护野生动物。

命名

腹足类动物一词来自希腊语γαστήρ（gastḗr '胃'）和 πούς （poús '脚'），指的是动物的“脚”位于其内脏下方。1795年，法国动物学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）首次在文献中将腹足类动物描述为“Gastropoda”。因足部位于身体的腹面而得名，因有1个螺旋形的外壳，又称螺类。

演化历史

古代腹足纲

腹足纲动物最早出现在寒武纪，在宾夕法尼亚州的金泽斯地层中发现了寒武纪腹足类动物的化石，这些化石保留了包括几丁质刚毛等软体部分。

在奥陶纪，腹足纲动物开始出现体型、形态差异多样化，出现许多新类群，其中包括曲线螺总科（Loxonematoidea）等真正的掠食性种和悬浮摄食种开始出现。在奥陶纪末期时，物种多样性显著下降，在奥陶纪晚期的阿什极尔阶期，至少有38个属消失。

志留纪时，腹足动物多样性显著增加，其中奥陶纪末灭绝的物种恢复了一部分，外壳高而尖顶和壳孔有狭缝的物种增多，部分物种此时达到物种多元化。

在泥盆纪，新类群和现有类群中的物种多样性都在增加。摄食浮游生物的幼体种群开始扩大，这些物种的胚壳（protoconch）变得更加紧密地盘绕，表明捕食浮游生物的幼体种群逐渐增多。

石炭纪和二叠纪腹足纲动物群包括神螺科（bellerophontids）、全脐螺科（euomphalids）等，以及高尖顶物种的数量持续增加。

最古老的陆地和淡水腹足纲动物出现在自侏罗纪时期，一些最古老的陆地蜗牛出现在伊利诺伊州的宾夕法尼亚岩石中。形亚纲（Neritimorpha）、新进腹足亚纲（Caenogastropoda）和异鳃总亚纲（Heterobranchia），通过不断进化开始进入陆地和淡水栖息地。

二叠纪末，许多重要的古生代类群在此时期灭绝，如网络螺科、宽角螺超科（platyceratids）等。腹足纲动物有约45%的属此时期灭绝。这次大灭绝使古生代种和后古生代种出现明显不同，例如，古生代腹足类动物大多有两个鳃，悬浮食性动物或食草动物，行动缓慢，通常没有外壳；后古生代腹足类动物则多数为单鳃，多为肉食性，行动较快，有更细长的孔，出现吸入虹吸管，有着更流线型的外壳。

中三叠纪和晚三叠纪，中生代类群开始辐射形进化，并成为主要类群。三叠纪是大多数腹足纲动物的快速发展时期，最古老的笠形类（patellogastropod）化石也出自三叠纪。晚三叠纪时，caenogastropods以及掠食性neogastropods开始快速而多样化的进化。在二叠纪-三叠纪灭绝后，可能由于食物供应的变化，使海生种之间的个体差异很小。

侏罗纪和白垩纪，可能是火山活动和陆地径流使营养物质增加，导致caenogastropods和neogastropods的辐射形进化，世界海洋生命发生了重大转变。这种变化被称为中生代海洋革命（MMR），标志着初级生产力水平的提高。这种生产力养活了更多的消费者，如食草动物，而食草动物又养活了更多的捕食者。这种捕食水平的增加导致了捕食者和猎物之间的“军备竞赛”。

中生代腹足纲

中生代海生种的外壳比古生代更坚固、更有装饰性。后三叠世腹足类动物表现出更多的雕塑特征，如有棘、结节、筋、褶皱等无孔障碍物，可能起到机械防御作用。具有脐壳和扁平壳形状种群的多样性开始下降。

中生代中晚期在出现了新的捕食行为。玉螺科和骨螺科开始在瓣鳃纲和其他腹足动物的壳上钻孔。

白垩纪，新生代的腹足动物群建立起来。许多现代新腹足动物家族在晚白垩世首次出现，白垩纪腹足动物群中Nerineoidea，是侏罗纪和白垩纪时期广泛分布在低纬度浅海域的一组大型种群，其胚壳属于异鳃亚纲。其仍保留着古生代的外观，有超过90个属有着高尖顶的外壳，内部的空间因壳或褶结构而受到一定限制。其在白垩纪末期灭绝。

新生代腹足纲

在古近纪时，新生代腹足动物和蜗牛类动物的物种多样性迅速增加，许多现代属，包括芋螺科（Conus），都起源于这一时期，还出现了一组翼足类（pteropods）动物，是浮游生物中的重要种群。

新生代的全球气候和地质构造的变化影响了腹足纲动物的生物地理学。渐新世和中新世环赤道特提斯海道的“关闭”和气温降低破坏了地中海到印度的浅水温暖海洋栖息地。许多在古近纪初期分布于全球的类群在新近纪晚期的分布变少。

腹足纲动物的壳通常是通过适应外界环境而形成的，为了保护自己免受捕食者的侵害，会出现显着的进化上的趋同，从而导致系统发育重建中的同质性。类似的外壳形状进行了多次进化。例如，经过了多次进化出外壳像帽子形状的腹足纲动物，通常称为“帽螺”（limpets）。所以，帽贝起源于多系群。许多其他外壳形式也类似地独立进化了多次，例如具有非常高的尖顶、肩部、刺或外壳整体的形状。

陆地蜗牛在进化历史中，至少有12次从海洋转移到陆地，为多系群。其中，最多样化的是柄眼目（Stylommatophora，异鳃总亚纲）和新进腹足亚纲（Caenogastropoda）分支中的类群，分别有20,000种和4,200种。

分类

分类争议

形态结构分类

关于腹足纲的分类一直存在争议，在二十世纪，根据身体形态结构不同，将腹足类动物分为三个亚纲：前鳃亚纲（Prosobranchia）、后鳃亚纲（Opisthobranchia）和肺螺亚纲（Pulmonata）。1980年，显微解剖学和遗传学的研究表明，其中大多数不是单系群，需要新的假设和安排。由于腹足纲动物的分子、解剖学和外壳形态的系统发育假说经常相互矛盾，且受环境因素影响，导致系统发育重建的同质性，其进化关系很难解开。

1997年，根据腹足纲动物的解剖学、超微结构和发育特征进行综合分析，将其分类进行了进一步改进，主要分为：

1998年，日本东京大学副教授佐佐木（Sasaki）发现了两个主要类群：Eogastropoda和直腹足亚纲（Orthogastropoda）。

支序分类学和分析子系统发生学分类

2005年，通过支序分类学和分子系统发生学，分为已经灭绝的群体和六个主要支序，主要分支信息如下（†表示已灭绝）：

基因组分类

2016年，美国史密森尼国家自然历史博物馆研究员Uribe等人通过有丝分裂基因组数据提供了第二次系统发育分析，从形态学、丝裂基因组学和核系统发育学方法证明了一些主要分支的位置，如直腹足亚纲（Apogastropoda）下包括了新进腹足亚纲（Caenogastropoda）和异鳃亚纲（Heterobranchia），及其与Adenogonogastropoda进化支中蜑形亚纲（Neritimorpha）的同阶关系。

2017年，法国软体动物门学家布歇（Bouchet）等人对将腹足纲分为六个亚纲的分类方法被普遍认可，即新进腹足亚纲（Caenogastropoda）、异鳃亚纲（Heterobranchia）、蜑形亚纲（Neritimorpha）、笠形亚纲、古腹足亚纲（Vetigastropoda）和 Neomphaliones。

2019年Uribe等人提出，现存的腹足类动物分类中，新进腹足目和异鳃目形被归为Apogastropoda的分支。而笠形目外的所有现存腹足纲动物又被归为一个称为直腹足亚纲（Orthogastropoda）的分支。笠形目中包括所有的真帽螺，与直腹足亚纲共同组成腹足纲。Cunha和Giribet的一项研究发现，古腹足目（Vetigastropoda）和笠形亚纲（Patellogastropoda）是同阶分类群，又是腹足纲其他三个主要进化枝的同阶分类群（不包括Neomphalina）。因此，主要腹足类动物分支之间的关系仍然是一个有争议的问题。

系统发育和生命树底层关系分类

2022年，Uribe等人根据系统发育分析的结果和生命树底层关系，将腹足纲识别出五个亚纲，分别为新进腹足亚纲（Caenogastropoda）、异鳃亚纲（Heterobranchia）、蜑形亚纲（Neritimorpha）、笠形亚纲（Patellogastropoda）和古腹足亚纲（Vetigastropoda，包括Neomphaliones)，具体分类如下图：

下属分类

截止至2024年，《全球物种名录》将腹足纲分为7亚纲，23目795科，9653属，98500种。分类信息系统（ITIS）分为2亚纲，43目，494科，7576种。全球物种名录（COL）中腹足纲主要包括以下种类：

以上表格所有内容均来自COL。

形态特征

外壳部分解剖学

卷曲和方向

外壳壳口所在的位置为腹侧，其上部为背侧。因为腹足纲动物的壳是绕着一条轴盘绕生长的，所以当新长出的壳沉积在原先壳的边缘时，曾经是腹侧的部分变为背侧。壳的前部是前端，位于头部附近，因此腹足动物朝这个方向爬行；壳的后侧通常有尖顶，一部分物种没有尖顶。

位于远离顶点的特征被称为远顶（abapical），向顶点称为近顶（adapical）。远离卷曲轴的特征被称为远轴（abaxial），向卷曲轴定位的结构称为近轴（adaxial）。

外壳结构

腹足纲动物的外壳从上到下分为螺旋部（spire）和体螺层（body whorl），螺旋部内为动物内脏，可分很多螺层。体螺层位于外壳最下面（最前面），主要容纳动物的头部、足部。壳顶（apex）位于螺旋部最顶层，是动物最早的胚壳（protoconch）。缝合线（suture）为上下两个螺层之间的连接线。壳轴（columella）是外壳旋转的中轴。壳口（aperture）是体螺层上的开口。内唇（iner lip）为靠近壳轴的一侧，外传（outer lip）为内唇相对的一侧。

壳外由一层有机薄膜和两到三层钙质层组成，外层棱柱状层、中间的层状层和内层的珍珠层。珍珠层由钙质片层和海螺薄膜组成，这个结构在许多chaeogastropods中已经消失。最外层的有机薄膜称为表壳层（Periostracum），可为透明、半透明或深色不透明，是随腹足纲动物在外壳生长而分泌的第一部分。当动物死后，会从壳上脱落。

腹足纲动物的壳在大小和形状上极其多样。最小到直径小于0.1厘米，大的超过60厘米。外壳的形态各异，有的为外壳，有的为内壳，有的完全退化，例如后鳃类的海牛等的外壳完全消失，无盾目等的外壳退化成内壳。腹足纲动物的外壳一般为螺旋形，有的左旋，即壳口在壳轴的左边；有的右旋，即壳口在壳轴的右边。螺旋部的层数、高低、颜色、花纹和壳口的形状构因种而异，锥螺、笋螺的螺层多而高，而笠贝、鲍、宝贝等螺层少而低；有的种水管沟呈长管状，有的很短。腹足纲动物多数能把肉体缩入外壳内，缩入后，足部能分泌1个角质或者石灰质的厣，又称口盖，掩盖壳口，以起到保护作用，厣的形态和表面雕刻是形态分类的重要依据之一。一些陆生蜗牛无厣，在冬眠或夏眠时能分泌黏液壳将壳口封住，称为膜厣。

外部解剖学

大多数腹足纲动物的身体由几个基本部分组成，头部、口、触角或虹吸管等感官结构，一些种在茎末端的眼睛。肉质足横跨身体，并通过肌肉作用和静水压力运动。有外壳的物种，外壳覆盖在软组织内部器官上。除个别翼足类以外，头部都比较发达，一般呈圆柱状或略扁平，上有1~2对触角，第一对为头触角，以感受触觉；第二对为嗅角，以感受气味触角为圆锥状或棒状，形状因种而异，能伸缩，部分种可完全缩入头内。头侧各有1眼，前端腹面有口，多数向外突出成吻。

一些种的眼睛只能区分明暗，而另一些种，如蜘蛛螺属（Lambis）等海螺的眼睛，具有能够形成图像的晶状体。

软体部分解剖学

扭转

腹足纲动物身体构造的特点是扭转，所以内脏团左右不对称。内脏在发育过程中从上面看向逆时针方向旋转 180°，使肛门位于头部上方。扭转分两个阶段发生。第一个是肌肉阶段，第二个是诱变阶段。这种不对称的生长发育，使左侧大部分器官正常发育，而右侧器官的结构的丧失，鳃、肾和心耳等仅保留一侧，或比另一侧更发达。只有一个生殖器孔，与肛门位于身体的同一侧，神经系统呈“8”字形。一些后鳃亚纲和肺螺亚纲是不扭曲的。

消化系统

食物通过口进入腹足动物体内，口可能位于一个称为吻突（rostrum）或在肉食性海生中种称为吻（proboscis）的延伸结构末端。肉食性种，如玉螺科、古螺科、蛾螺科等的吻发达。口腔内有萼片和齿舌，齿舌是一条覆盖着由甲壳质的鬃毛状牙齿的带状特殊结构，根据形态可分为扇舌型、柱舌型、纽舌型、翼舌型、轴舌型和弓舌型。一些种中，如鸡心螺（cone snail）的齿舌为了方便利用神经毒素捕获和固定猎物，进化成鱼叉形注射器，使其可以通过神经毒素捕获和固定猎物。

进食时，齿舌通过前后移动，可以从岩石或植物表面刮取藻类等食物。食物从口腔进入胃部（胃处理食物，有些物种具有几丁质衬里或研磨板），然后进入消化腺，消化腺将食物转化为营养物质。废物被肠道塑造成粪便颗粒，然后这些颗粒通过肛门离开腹足类动物体。食物进入胃后，有的物种胃壁有几丁质的膜或结构将食物磨碎，然后进入消化腺，经过消化吸收后，在肠道形成粪便颗粒，通过肛门排出。

呼吸系统

海生种通常通过一或两个称为栉鳃（ctenidia）的鳃来呼吸，这些鳃位于外套腔（mantle cavity）内，外套腔是外套膜褶皱之间形成的空间。不同物种之间鳃的排列上存在明显的差异，一些分化支种的初级鳃已被次级鳃所取代。许多裸鳃动物和微型蜗牛没有鳃，而是直接通过外皮吸收氧气。陆生种通过一部分高度血管化的外套腔进行呼吸，相当于肺。

外套膜

外套膜可包被整个内脏囊，与内脏囊之间形成1个外套腔，其中有肾、肛门和生殖器官的开口。

运动系统

腹足纲动物足部紧接头后，位于腹面，组成腹面的体壁，多扁平，面宽广，适合爬行。一些种分前足、后足、侧足、上足和下足。足部有黏液腺，其分泌物能润滑足底，有助于爬行。部分种，如蟹守螺、滨螺可以靠足腺的分泌物将自身悬挂。部分营固着生活的种，如蛇螺和寄生种足部退化，而营浮游生活的种的足特化为鳍。

分布栖息

分布范围

腹足纲动物分布广泛，地球上各区域都有分布。印度洋太平洋地区海生种的物种丰富度最高，例如，新进腹足亚纲（Caenogastropoda）中的杀手芋螺（ Conus Geographus）；女王凤凰螺（Lobatus gigas）分布于加勒比海；主扭舌目（Architaenioglossa）中的苹果螺（ Pomacea）原产于弗洛里达州；中腹足目（Mesogastropoda）中的古氏滩栖螺（Batillaria cumingii）分布于中国辽宁省和福建省。

栖息环境

腹足纲动物在海洋、淡水和陆地都有栖息的种群，在超过65,000种物种中，约有30,000种生活在海洋，约5,000种生活在淡水，约30,000种生活在陆地。海生种通常在热带水域分部的种类和数量最多，北极或亚北极海岸也有少数物种。淡水种在池塘、溪流、沼泽和湖泊中很常见，一些相对古老的河流和湖泊，例如西伯利亚地区的贝加尔湖、南美洲的的喀喀湖、北马其顿-阿尔巴尼亚边境的奥赫里德湖、东南亚的湄公河流域和非洲大裂谷湖，也存在着大量的种群。前鳃亚纲多为海生种，少数淡水和陆生种；后鳃类全为海生种；肺螺亚纲多为陆生种，仅有少数为海生种。

多数种在陆地的浅水底下栖息，有些种固着在岩石、珊瑚礁或其他物体上，有些种在水中漂浮，一些种生活在草原、森林、沙漠或高山；也有些种寄生在其他动物的体内或体外，营寄生或两者共生生活。个别中，如鳞角腹足海螺（Chrysomallon squamiferum），生活在深海海底热液喷口附近。

生活习性

运动习性

蜗牛的正常运动是通过肌肉运动，由脚的后端发出一系列的收缩波到前端进行移动。有几种的脚分成左右两半，每侧都有单独的收缩波使其移动。脚很窄的种，如凤螺属（Strombus）通过足部和厣盖的挖动间断的翻滚移动。一些小型腹足纲动物依靠足部纤毛在足前部分泌的粘液片上的跳动运动。

Heteropods通过脚的起伏或肉质鳍游泳。在翼足类动物（pteropods）中，脚分裂并拉长成两个细长的肌肉翅膀，可以在水中移动。多数opisthobranch利用足部肌肉组织运动，一些种过纤毛在水面薄膜的底部滑行。大多数小型淡水肺动物可以在水表膜的底面滑行。型蜗牛靠身体的起伏推动运动。翼足类（Pteropods）等通过移动脚蹼来移动，有些物种通过摆动整个身体来游泳。淡水的肺螺亚纲通过纤毛在分泌的粘液中滑行。

陆生种的肺螺类（Pulmonata）依靠肌肉和纤毛的结合来运动，足部纵向分为三个部分，中间部位负责运动，在粘液上滑行。热带一些小型颜色鲜艳的蛞蝓类种，在受到威胁时会以非常高的速度移动，脚的前半部分抬离地面。体长小于两到三厘米的种，其可以超过1m/min的速度，持续移动约一米的距离。大型腹足类动物速度要慢得多，肉食性种通常移动速度相对较快。

节律习性

季节性节律

陆生的蜗牛在冬季有冬眠的习性，夏季干旱时也会进入休眠。个别种可以在高山草甸的雪堆上爬行，其他在沙漠中栖息的物种，在两次降雨之间会保持几年的休眠。

日节律

陆地和淡水物种通常昼伏夜出。大多数海洋物种也是夜间活动。

觅食习性

一些体型较大选择性食草动物，会切下一到两厘米长的海藻吞咽。食腐性种如帽螺，在沙滩和泥滩上吸食表面的食物碎片。肉食性种包括水面捕食者和穴居动物，如月亮蜗牛（moon snails）和荔枝螺（dog whelks）已经进化出专门的腺体，分泌酸和酶的混合物来腐蚀其他软体动物的壳进行捕猎。一些悬浮固定生活的种群用纤毛从水流中收集食物颗粒来进食。

多数陆地蜗牛以腐烂的植物为食，蛞蝓多以植物和动物尸体为食。多数肉食性种。许多更原始的物种和后鳃类中的无盾目地中海囊舌亚目(sacoglossan)以藻类为食，可以切开海藻条以供吞咽，多数后鳃亚纲，如海蛞蝓，捕捉固着动物为食。Pyramidellids是多种生物体的体外寄生昆虫。一些翼足类动物以微生物为食。肺螺亚纲动物主要是食草动物，只有少数食腐和掠食性物种。

防御行为

肺螺亚纲直径小于3毫米的微小种会缩小外壳开口，并沿着开口处生长一些微小刺来保护自己。在一些色彩鲜艳的肉食性海螺的外壳和身体中有着警告色，这些外壳和身体会产生剧毒。一些陆生蜗牛和蛞蝓也有类似的鲜艳颜色，也会分泌有毒化学物质。拥有装的颜色的种可以躲过一些欧洲陆地蜗牛的捕食。

鳞角腹足海螺可以将金属吸附在外壳和足部，以躲避捕食者的攻击。缀壳螺科（Xenophora）为了躲避捕食，将其他软体动物门的壳粘在自己的壳上，起到伪装和外壳难以被抓住的作用。

其它习性

陆生种有多种方式避免干燥。前鳃亚纲退缩到壳中，厣盖将壳口密封。在热带地区，陆生种前鳃亚纲进化出呼吸管，可以在干旱时期进行气体交换，同时减少水分流失。肺螺亚纲可以分泌粘液形成膜厣覆将自己包裹，在一些更干旱的地区，其可以分泌像外壳般的钙质分泌物将自己密封起来。多数陆地蜗牛停留在高湿度的地区，或在短暂的干旱期时，躲到潮湿的壁龛或钻入土壤中。一些种可以在降雨之间的几年中保持休眠的状态度，许多个体的生殖器结构减少或消失，以减少能量消耗。

帽螺有归巢的特点。帽贝多数习惯在固定的地点定居筑巢，并在巢穴周围辐射的路径上觅食，在休息或感受到威胁时会返回到巢穴中。

生长繁殖

繁殖

腹足纲动物有的雌雄异体，也有的雌雄同体。前鳃亚纲都为雌雄异体。原始腹足目无交接器官，精子、卵子成熟后排在海水中受精卵。中腹足目和新腹足目通过交尾产卵，卵子多产于胶质的卵鞘中，许多卵鞘胶结在一起，形成卵群。后鳃类和肺螺亚纲为雌雄同体，异体受精。交尾相互进行，有的许多个体连在一起交尾，产卵季节与栖息地的水温有关。

一些种雄性和雌性的生殖管变成闭合管，雄性交配器官在头部右侧发育，以便将精子传递给雌性，卵鞘可为幼体提供营养和保护，许多物种的担轮幼虫（trochophore ）和面盘幼虫（veliger）由卵块或卵囊提供营养。一些种的雄性和雌性会照顾卵子。一些种将卵子保留在育儿袋或子宫内，直到准备孵化，这种现象称为卵胎生。后鳃亚纲（opisthobranch）和肺螺亚纲为雌雄同体。有些物种会产数十万甚至数百万个卵，存活下来的只有不到1%。中腹足目和新腹足目的许多种可产1~1000 多个卵，如蛾螺（Busycon）可产多达10000个卵。凤螺属可以产下一串 23 米长的管状卵，最多可产460000 个卵。圆锥属（Conus）的许多种可产150万个卵。后鳃亚纲有时每小时可产高达50毫米的卵带，其中包含数百万个卵。

蛞蝓利用黏液进行交配，蝓分泌出一根黏糊糊的绳子，交配的蛞蝓可以在上面悬浮。

生长

陆生种类为直接发育，海生种类为间接发育，常有担轮幼虫期和面盘幼虫期。

受精卵先孵化成担轮幼虫（trochophore ），当纤毛带扩展为纤毛裂片罩膜时被称为面盘幼虫（veliger），其身体会进行180°扭转，使身体的后部扭转到头部后面。此生理现象是腹足纲动物独有的。面盘幼虫以浮游生物为食或卵块提供营养，经过两到三周的时间孵化成可以进行爬行的幼体，一些种面盘幼虫阶段会持续数周甚至数月。

腹足纲动物的外壳是一个圆锥形的管，通常围绕着一个垂直的中心轴缠绕成螺旋状，外壳生长时，通过在壳口处添加形成壳所需的物质，使外壳变得更大。

舟螺科（Calyptraeidae）多数开始时都是雄性，经过过渡阶段后，老年后变为雌性。一些帽螺也会出现性别逆转。通常前鳃亚纲的寿命比较长，一些淡水物种在圈养条件下可以活20年。一些来自加利福尼亚州的索诺拉沙漠蜗牛等沙漠物种可以活20到50年。

保护

种群现状

截止2023年1月，约6.7%的物种种群数量整体呈下降趋势，约0.6%的物种种群数量整体呈上升趋势，约20%的物种种群数量稳定，约72.5%的物种种群数量未知。

致危因素

腹足纲物种丰富性的致危因素包括对自然环境的过度开发和开采、人为干扰和外来物种入侵、极端气候和自然灾害等，最主要的因素是生态系统的改造和环境污染，包括灭火、水坝和水管理/使用、其他生态系统改变，生活、城市、工业、军事、农业和林业废水的排放，垃圾和固体废物污染、空气污染、能量过剩等因素。

淡水腹足类动物面临着栖息地被破坏和退化以及引进外来物种，如鱼类和其他害虫的威胁；地下水的不可持续利用、环境开发改造和破坏农村或牧区的溪流和泉水，都对泉水和地下水中特有物种构成重大的威胁。

保护措施

对于鲍，南非政府颁布相关规定，只有持有鲍鱼捕捞许可才能进行捕捞，任何非法捕捞、运输、加工、持有鲍鱼的人都将可能面临牢狱之灾。

新西兰现行法律规定，每人每天只能捕捞10只鲍鱼，且每个鲍鱼必须在水中用量尺测量，不可直接用肉眼估算，捕捉到的鲍鱼尺寸不能小于12.5cm，否则将会被追究法律责任，且不同地区对捕捞工具、捕捞关闭区和限制区域都有明确要求。

保护级别

2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》中，腹足纲中的螺蛳（Margarya melanioides）、夜光蝾螺（Turbo marmoratus）、虎斑宝贝（Cypraea tigris）、唐冠螺（Cassis coruta）、法螺（Charonia tritonis）为国家二级保护野生动物。

2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中腹足纲动物约3.5%的物种为灭绝（EX），约0.2%物种为野外灭绝（EW），约8.6%的物种为极危（CR），约7.3%的物种为濒危（EN）约13.3%的物种为易危（VU）。

2023年，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）将腹足纲中的4个物种列入，具体如下表：

价值与危害

生态价值

多数腹足类动物是有益的，它们有助于将死去的植物和动物分解成可供植物用来制造新有机化合物的物质。在田野和森林中，如在池塘、河流和海洋中，腹足类动物是分解者群落的重要组成部分，有些种群是重要的捕食者。

经济价值

腹足纲中宝贝科中的环纹黄宝螺、货贝、阿拉伯宝螺等外壳，在古代许多地方都被用作贝币进行使用和流通。很多种类的外壳造型美观，可供观赏。有很多种类的外壳是贝雕工艺的原材料，可加工成贝雕工艺品、器皿或装饰品，有的用整个海螺或海螺碎片串成项链、首饰佩戴。许多种类，例如鲍、马蹄螺、蝾螺等的贝壳珍珠层比较厚，可以作为镶嵌工艺、贝雕及制造纽扣的原料。还有很多种类的贝壳造型美观、色彩艳丽，是许多贝类爱好者喜欢搜集的鉴赏品。

在海洋学上，有些后腮类中的浮游翼足类可作为水团或海流的指标种。后鳃类中浮游生活的被壳目、裸体目中极少数冷水和深水种在南北极海域出现的数量很大，是鱼、鲸和某些双峰真三棱箱鲀的饵料。

食用价值

腹足纲动物许多种类的肉都可以食用，肉味鲜美。前鳃亚纲许多种类的肉可以供食用，例如鲍的肉是名贵的海产品。

后鳃亚纲中一些种类与人们的关系较为密切，许多地方的渔民都有食用无盾目的习惯，但食用过多会引起头晕、呕吐等中毒现象，严重的可导致眼睛失明或死亡。泥螺等在潮间带大量出现并形成资源，具有食用价值，中国浙江省出产泥螺的酒渍品或盐渍品。

营养价值

后鳃亚纲某些大型种类，如海兔属、背肛海兔属等所产的卵群带的干制品俗称海粉，可供食用、医药用。前鳃亚纲中的鲍富含蛋白质、脂肪、钙、磷、铁、锌、碘及维生素a、维生素B1、维生素B2、烟酸等营养成分。

危害

一些肉食性种如玉螺、红螺、荔枝螺等，会猎食其他软体动物，对浅海贝类的养殖有一定危害。一些草食性种，如陆生的蜗牛、蛞蝓、海产的鲍、马蹄螺等，对藻类养殖和农作物是有害的。有些种类是人畜寄生虫的中间宿主，如钉螺是日本血吸虫的中间宿主，椎实螺是肝片吸虫的中间宿主，扁卷螺是布氏姜片虫的中间宿主，危害人畜的健康。

文化

中国海螺文化的发展大致经历了商周秦汉时期、魏晋南北朝时期、唐宋时期、明清时期几个主要阶段。

绘画作品

魏晋南北朝时期，四大石窟壁画中频繁出现海螺的身影。北魏早期北壁、敦煌莫高窟、云冈石窟及龙门石窟中也发现有吹螺的伎乐形象。莫高窟西壁的海螺被排列在居中显著的位置，凸显出海螺在佛教中“法器”的功能，演奏的可能是佛教音乐。天宝宫廷乐中颇为流行的“天竺乐”“龟兹乐”中有“贝”作为乐器的记载，名为“贝”或“梵贝”的乐器即是海螺。

腹足纲动物的外壳经常出现在彩色油画中，法国画家雅克·利纳德（Jacques Linard）在17世纪创作的油画《外壳和珊瑚静物》中，展示了很多腹足纲动物的外壳。

文学作品

在《尔雅》中即有记载，“鸬鹚勺，鹦鹉杯，百年三万六千日，一日须倾三百杯”，李白的《襄阳歌》脍炙人口，唐代张籍《流杯渠》也说：“绿酒白螺杯，随流去复回”。

象征

海螺作为一种纹饰，常见于瓷器、金银器、铜器、漆器、珐琅器上。如海螺飘带缠绕的形象，且与中国结成组使用，象征吉祥平安。

欧洲地区也视海螺为财富和美好的象征，如现藏于伦敦维多利亚与阿尔伯特博物馆的嵌金银海螺酒杯，大约制造于16世纪末。杯身为一个完整的镶嵌有镀金银饰的海螺，杯柄为骑着海怪双手承托起杯身的男子，龟形底座，器型独特，造型优美。这类海螺产自澳大利亚和东印度群岛附近的水域，通过贸易到达欧洲。

军事

海螺因螺声嘹亮，且传达致远，被作为号角用在军中以号令三军，召集众人，发号施令。响亮的海螺号声代表着将士们在战斗中的骁勇和胜利，是力量、权威和统治的象征。明代戚继光的《纪效新书•号令》有一段关于明朝著名抗倭英雄戚继光的记载，“凡吹螺，是要众兵起身”。

宗教法器

在佛教中海螺有弘扬佛法、驱魔降魔的功能，可使佛法远闻，消除众生内心恐惧，是僧侣从事佛事活动、讲经说法时吹奏的法器，又可作为供器。按佛经记载，释迦牟尼讲经说法时声音洪亮如同大海螺声，响彻四方，用海螺代表法音，折射出信众对佛教无比虔诚。中国一些地区的民众认为来自大海的白海螺是与龙王沟通的法器，往往用白海螺来祈祷农业生产风调雨顺、五谷丰登。在印度，白海螺还被视为供奉的容器，是神的化身而受民众崇拜。