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后兽亚纲

后兽亚纲

后兽亚纲（Metatheria）又称有袋亚纲，为脊索动物门哺乳纲下的一个亚纲，是介于原兽亚纲和真兽下纲之间的较低等哺乳动物的统称，体温接近于恒温，在33～35℃之间波动，其主要特征有：胎生，但多无真正的胎盘，妊娠期短，雌兽具双子宫，部分物种的雌性具特殊的育儿袋，发育不完全的幼仔出生后需在育儿袋内继续完成发育等。后兽亚纲动物最早出现于白垩纪。根据国际综合分类信息系统（ITIS）在2015年统计的数据，将后兽亚纲分为7目、21科、92属、335种，常见的树袋熊、赤大袋鼠、袋食蚁兽等都属于后兽亚纲物种。

后兽亚纲不同物种的体长体重差异较大，如丝鼠负鼠平均体长9.8厘米，平均体重0.024千克；红袋鼠雄性全身长度为130至160厘米，体重可高达90千克。而且不同物种的寿命也从不足1年到20多年不等。后兽亚纲动物主要分布于从澳大利亚的沙漠、干燥灌木丛到南美洲的热带雨林等区域，可树栖、陆栖或穴居、半水生，其食性比较复杂，包括杂食性、食虫性、肉食性和草食性等。运动方式也是多种多样，如滑翔、跳跃、游泳等，但尚未进化出动力飞行。

后兽亚纲动物在生态、食品、科研、经济等领域具有重要的价值，如南可以在森林中扩散水果植物的种子，袋鼠的皮、肉在世界各地销售，后兽亚纲动物可作为研究动物适应辐射和进化趋同的重要研究对象等。但同时也具有一定的危害性，如袭击人类、传播疾病等。后兽亚纲动物在文学、绘画、象征等方面比较受欢迎，如《澳洲动物寓言集》中就有树袋熊（考拉）等动物，英国画家乔治·史德布思创作了名画《来自新荷兰的袋鼠》，澳大利亚国徽上就有袋鼠等。

截至2024年，后兽亚纲一共有349个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中已经灭绝（EX）的物种有13个，极危（CR）有17个，濒危（EN）有22个。

起源演化

中生代侏罗纪时期的三瘤齿类（Trituberculata）演化出三个大支，其中二支不久灭绝，第三支古兽马类（Pantotheria）得到蓬勃发展。后来古兽类演化出真兽下纲与后兽亚纲，其中后兽亚纲动物演化而成的时间大约是在白垩纪的初期，但最早的后兽亚纲动物化石发现于南美和北美的晚白垩世地层中，这是它们的发源地。

在新生代的初期，后兽亚纲动物已广泛的分布于整个地球，这是因为后兽亚纲动物大概在新生代的始新世和渐新世开始分两支迁移：一支迁移到欧洲、北非和亚洲；另一支从南美洲迁移到南极洲和大洋洲。根据化石资料表明，虽然北美洲、欧洲、非洲和亚洲有过后兽亚纲动物，但这些地区的后兽亚纲动物没有得到很大发展；南美洲在新生代古近纪时期后兽亚纲动物很繁盛，但到古近纪晚期时后兽亚纲动物绝大部分灭亡了。到第三纪的中期，后兽亚纲动物便只生存于澳洲与南美洲了，并在这些地方一直生存到现在，这得益于澳洲大陆与旧大陆分离的很早，凭借地理条件优势，后来发展起来的高等兽类真兽下纲未能侵入这里，而使这些原始的后兽亚纲动物因无竞争者而大量发展起来，其它大陆上的后兽亚纲动物，则在生存竞争中被高等的真兽亚纲动物所代替。

命名与分类

以上内容参考资料

形态特征

后兽亚纲是介于原兽亚纲和真兽下纲之间的较低等哺乳动物，体温接近于恒温，在33～35℃之间波动，其大脑半球体积小，大脑皮层不发达，无沟回，也没有胼体。后兽亚纲动物肩带表现为高等哺乳类的特征（如：肩胛骨增大，乌喙骨、前乌喙骨、间锁骨退化），腰带上具上耻骨（袋骨），用以支持育儿袋，具有乳腺，乳头位于育儿袋内。泄殖腔已趋于退化，但尚留有残余。牙齿为异型齿，门齿数目较多且多变化，常见门牙数目为5/3、3/2，属低等哺乳类性状，其中袋食蚁兽科动物袋食蚁兽齿细，排成长列，总共52枚，为陆生哺乳类之最。

体长体重

后兽亚纲不同物种的体长体重差异较大，如负鼠目负鼠科丝鼠负鼠（Thylamys velutinus）头部和身体长度范围为7.9至11厘米（平均9.8厘米），体重范围为0.013至0.035千克（平均0.024千克）；袋狸目袋狸科长腿袋狸（Peroryctes raffrayana）体长约为30厘米，体重约0.65至1千克；双门齿目袋鼠科红袋鼠（大袋鼠属红棕逍遥蛛）体重可能高达90千克，站立时高度可达180厘米。但是后兽亚纲动物幼仔刚出生时很小，体重通常不到母亲体重的1%，个别幼仔的体重有时只有几毫克，如双门齿目袋鼠科赤大袋鼠初生仔的重量为0.75～1.00克，像一颗花生仁那么大，只相当于母体重量（约30千克）的1/30000。

生殖系统

后兽亚纲动物和胎盘哺乳动物在生殖解剖结构和模式上存在很大差异。后兽亚纲动物雌性具双子座、双阴道，左右阴道不会像所有胎盘哺乳动物那样融合形成一个整体，分娩是通过一条新的正中管（假阴道管）进行的，左右子宫也未融合（在胎盘哺乳动物中发现了不同程度的融合）。后兽亚纲动物雄性阴茎的末端也分两个叉，交配时每一分叉进入一个阴道，雄性体外具阴囊。

育儿系统

后兽亚纲部分物种的雌性会长出一个育儿袋，发育不完全的幼仔生下后还需在母体腹部育儿袋内继续完成发育。后兽亚纲不同物种的育儿袋各有不同，如：负鼠目负鼠科蹼足负鼠主要水栖，雌性育儿袋有括约肌，能将袋口紧紧关闭，适于带着袋中的幼仔游泳；袋狼育儿袋的袋口向后开；袋鼹科的育儿袋分隔为两个，每个具一个乳头；最普通的是袋鼠的育儿袋，袋口向前开。但有的后兽亚纲物种没有育儿袋，如负鼠目负鼠科丝鼠负鼠虽然属于后兽亚纲动物，但雌性没有育儿袋，幼崽必须紧贴母亲的腹部。

分布栖息

分布范围

后兽亚纲的动物主要分布于从澳大利亚的沙漠、干燥灌木丛到南美洲的热带雨林等区域。如：负鼠目负鼠科蹼足负鼠（Chironectes minimus）又称为水负鼠，原产于从墨西哥南部到中美洲和南美洲的热带和亚热带栖息地，最常见于南美洲北部，在哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、委内瑞拉（罕见）、圭亚那合作共和国、苏里南和法属圭亚那都有记录；微兽目智鲁负鼠目的南猊（Dromiciops gliroides）发现于南美洲南部，特别是南纬36°至43°之间的巴塔哥尼亚北部地区，除了南美洲大陆外，智利奇洛埃岛也有它们的踪迹；袋狸目袋狸科加氏袋狸生活在澳大利亚和塔斯马尼亚州的草原和草林地；鼩负鼠科鼩负鼠科灰腹鼩负鼠分布在厄瓜多尔中部和秘鲁西北部，主要分布在安第斯山脉的太平洋斜坡上。

栖息环境

后兽亚纲动物的栖息环境多样，有树栖动物、陆地动物或穴居动物、半水生动物。如：双门齿目树袋熊科的树袋熊是树栖动物，主要生活在桉树的树枝上，而且仅限于海拔600米以下的桉树林中，在那里它们能够进食并远离捕食者；袋鼹科目袋鼹科的袋鼹（Notoryctes typhlops）栖息在温带沙漠中，喜欢将有丰富灌木和草的地方（如沙质平原和古老的河滩）作为栖息地，常在植被茂密、地质松软的沙丘中挖洞，其洞穴通常位于地表以下20至100厘米处，但无法在坚硬的沙子或肥沃的土壤中挖洞；负鼠目负鼠科蹼足负鼠主要是水栖，擅长潜水。

生活习性

觅食行为

后兽亚纲动物的食性比较复杂，包括杂食性、食虫性、肉食性和草食性等，不同物种的食物偏好及觅食行为也有各自的特点，如：脊尾袋鼠科目袋食蚁兽科的袋食蚁兽主要食物为白蚁，其舌能伸出长达10cm，用以捕捉白蚁，每天大约吃掉15000至20000只白蚁；袋狸目袋狸科动物金色短鼻袋狸、兔耳袋狸等多数食虫，也食植物；双门齿目树袋熊科的树袋熊高度特化的植食性，只食桉树叶；双门齿目袋熊科南澳毛吻袋熊的食物主要为植物的地下茎及草根，有的时候也吃青草和树叶；双门齿目袋貂科动物杂食，吃各种植物、昆虫、幼鸟和鸟卵；双门齿目长吻袋貂科长的舌尖有细刺，能够像蜂鸟科和食蜜蝠一样用长舌伸进花朵，取食花蜜、花粉和一些花丛中的小昆虫；袋鼹科目袋鼹科的袋鼹食物主要是昆虫幼虫，特别是甲虫、飞蛾类幼虫。鬃尾袋鼬目袋狼属的袋狼为肉食性动物，能够捕食袋鼠科和以及其他小哺乳动物和雀鸟。

运动行为

后兽亚纲动物的运动方式多种多样，可包括步行、滑翔、跳跃、跑步和游泳等，但尚未进化出动力飞行。如：双门齿目袋科动物在前后肢间有飞膜，平时飞膜褶在身体两侧，当四肢展开，可借助飞膜做滑翔运动；双门齿目袋鼠科袋鼠以跳跃的方式运动，后肢强大，一步可跳5米远，奔跑时速可达40～65千米；负鼠目负鼠科蹼足负鼠能够在水中游泳，其宽阔、有蹼的后足，可以使它们在水中快速移动，尾巴在游泳时可作为舵来调整方向。

节律行为

社群行为

后兽亚纲动物的社群方式差异很大，有些物种是群居的，如鬃尾袋鼬目袋鼠科的袋鼠是群居动物，通常由50只或更多动物组成。也有一些物种是独居的，甚至全年都是独居，只是在交配时才聚在一起，如：双门齿目袋熊科南澳毛吻袋熊过着独居的生活，只有在繁殖季节雌雄才到一起，但是在交配后不久，雌兽就会把雄兽赶跑；负鼠目负鼠科蹼足负鼠也是独居动物，很少有同种互动，只有在交配季节才会聚在一起。

交流行为

后兽亚纲动物的沟通交流方式多种多样，可通过声音信号、明显的颜色图案以及信息素等方式来传递不同的交流信息。如：双门齿目袋鼠科的袋鼠科能够使用各种行为和发声来相互交流，它们通过有节奏地用后腿敲击地面，向群体中的其他成员发出潜在危险的信号，雄性袋鼠会发出明显的咳嗽或抱怨声来表达对地位较高的雄性的顺从或服从，雌性袋鼠会发出咯咯声或点击声来传达信息并与幼崽保持联系；负鼠目负鼠科蹼足负鼠在交配季节，两性会使用信息素作为一种交流方式来吸引潜在的配偶。

种间关系

后兽亚纲动物作为捕食者，其食性随种而不同，有的物种捕食白蚁，有的物种捕食各种植物、昆虫、幼鸟和鸟卵，也有的物种能够捕食其他小哺乳动物等。但同时后兽亚纲动物也是其他物种的猎物，因为除了极少数物种（例如已灭绝的袋狼）外，后兽亚纲动物很少是顶级食肉动物，无论它们出现在哪里，都会受到许多哺乳动物、爬行纲和鸟类掠食者的捕食，如：赤狐、猛禽、豹猫、蛇（如地毯蟒）、大型蜥蜴（如沙巨蜥属）、野狗等动物都能够捕食鬃尾袋鼬目袋食蚁兽科的袋食蚁兽、袋狸目兔耳袋狸科的兔耳袋狸等。

生长繁殖

繁殖期

后兽亚纲动物包含335个物种，不同物种的性成熟时间及性周期存在一些差别，如：负鼠目负鼠科动物一般在6～8月龄性成熟，性周期为25.5（23～28）天；双门齿目袋鼠科动物雄兽的性成熟时间为2～3年，雌兽约4年；双门齿目树袋熊科树袋熊在第3或第4年才性成熟；脊尾袋鼠目袋鼬科棕袋鼩（Antechinus stuartii）在9至10个月内达到性成熟；袋狸目兔耳袋狸科的兔耳袋狸（Macrotis lagotis）全年都有繁殖能力，但在干旱的环境中雌性可能会推迟交配，直到条件适合支持哺乳期的营养需求和幼体的独立成长，雌性在5个月大（或560克）左右达到性成熟，而雄性则需要大约8个月（或体重800克）才能达到性成熟，雌性发情周期持续约21天；微𰡉兽目智鲁负鼠目的南猊通常在2岁时达到性成熟，每年繁殖一次，一般在每年的八月或九月进行交配。

交配繁殖

雌性后兽亚纲动物有两条侧阴道管和一条位于中间的假阴道管，两个子宫分别开口于阴道。交配的时候，精子穿过侧阴道管进入两个分离的子宫角内。有些物种的雄性后兽亚纲动物有分叉的阴茎，可以将精液同时射入两条侧阴道管内。

后兽亚纲为胎生动物，但尚不具有真正的胎盘，胚胎借卵黄囊（而不是尿囊）与母体的子宫壁接触，因而幼仔发育不良，它们在经过很短的妊娠期后便出生（根据物种的不同，妊娠期为8至43天），如：鬃尾袋鼬目袋鼬科小斑袋鼬的妊娠期为8～14天；负鼠目负鼠科动物妊娠期12～13天；双门齿目袋鼠科红袋鼠的妊娠期为33天，灰大袋鼠为36.4天。分娩时，在黄体分泌的孕激素的作用下，中间的假阴道管张开，可以让胎儿通过。

个体成长

刚出生的后兽亚纲动物幼仔前肢发育得较好，和身体的其他部分相比，显得不成比例，这是因为幼仔需要依靠前肢抓住雌兽腹部的毛发，将自己拉扯到育儿袋内。在育儿袋内，幼仔吃奶时会用嘴唇紧裹乳头，雌兽乳房具有特殊肌肉，可将乳汁喷出，使乳汁畅流入幼仔食管，通常幼仔需继续在雌兽腹部的育儿袋中发育7～8个月，但有的物种幼仔在育儿袋内发育的时间可能较短，如南美热带地区的负鼠目负鼠科的鼠负鼠（Marmosa murina）育儿袋发育不完全或缺如，幼仔产下4～5周后，即离袋转移到雌兽背上，母仔相互以尾缠绕，负仔活动。后兽亚纲动物幼仔一直到充分发育和能供养自己时才离开雌兽。

后兽亚纲不同物种的寿命长短也有差别，从不足1年到几十年不等，如：鬃尾袋鼬目袋鼬科棕袋鼩（Antechinus stuartii）雄性的平均寿命为0.9年，一般在出生后第11个月或第12个月交配完不久就会死亡，而雌性的平均寿命为3年；脊尾袋鼠目袋鼬科小斑袋鼬寿命最长为6年10个月；脊尾袋鼠目袋食蚁兽科的袋食蚁兽在野外的平均寿命为4到5年，而圈养条件下雌性袋食蚁兽的平均寿命为7年，雄性袋食蚁兽的平均寿命为11年；双门齿目树袋熊科树袋熊寿命约20年。

人工养殖

养殖放归

后兽亚纲部分物种属于受保护动物，在养殖过程中要遵循相关法律法规，杜绝非法贩卖和捕捉行为。将珍稀濒危的野生动物进行人工养殖、驯化和繁育研究，通过人为措施，保存种质基因，同时对驯化繁育成功的动物放归大自然，扩大其种群数量。如：2022年11月至12月，总部位于南澳大利亚州的一家公司研究人员将16只袋食蚁兽放归到该州南部艾尔半岛的一处围场内。2023年9月初，研究人员在一只被放归的雌性袋食蚁兽的洞穴附近发现了4只幼兽。

饲养管理

常见疾病

野生动物疾病种类繁多，有传染性疾病、内科疾病、外科疾病、产科学疾病和寄生昆虫疾病，还有自己新陈代谢性疾病、遗传性疾病以及突变方面疾病。如：衣原体这种性传播疾病能够削弱树袋熊的免疫系统，导致不孕、膀胱感染、失明甚至死亡；红袋鼠在养殖过程中，袋鼠“粗颌病”发病率高达40%~60%，死亡率高达60%~100%；艾美耳属和等孢属的球虫可以引起幼龄袋鼠的球虫病，膜壳绦虫和莫尼茨虫寄生于袋貂属、负鼠和袋狸。

保护情况

种群现状

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录了后兽亚纲349个物种，因13个物种已经灭绝，所以只统计了现存的336个物种的种群数量变化趋势，其中有4个物种数量呈现上升趋势，约占所收录现存后兽亚纲物种的1.19%；有102个物种数量较为平稳，约占30.36%；有123个物种数量呈现下降趋势，约占36.61%；有107个物种数量不明，约占31.85%。如：双门齿目鼠袋鼠科的毛尾鼠袋鼠（Bettongia penicillata）从1999年约25万只的峰值下降到2010年的3.3万只，种群数量下降了约90%；双门齿目环尾袋貂科西部环尾袋貂（Pseudocheirus occidentalis）在2006年种群总数估计至少为18000只，到了2015年成年西部环尾袋貂的数量约为3400只，种群规模减少了80%以上。

致危因素

后兽亚纲动物种群数量受到栖息地破坏、滥捕滥猎、外来物种入侵、森林火灾等多种因素的威胁，其中由于人类活动的直接影响，许多物种在过去两个世纪内已经灭绝。

保护级别

保护措施

野生动物资源是生态系统的重要组成部分，物种灭绝不仅破坏了生态平衡，同时也影响着人类的存亡。为了能够更好的促进后兽亚纲动物种群的繁衍，澳大利亚通过建立保护区、设立宣传日、制定法律等多途径来保护后兽亚纲动物。

价值

生态价值

后兽亚纲动物由于其觅食习惯、生存活动及对栖息地的利用等存在多样性，因此可以通过多种方式对生态系统产生重大影响。如：袋鼹科袋鼹科的袋鼹为食虫动物，不仅能够有助于控制害虫种群的数量，还能够使土壤通气，并通过挖洞增加水的渗透；袋食蚁兽在控制白蚁种群方面发挥着重要作用，每天捕食大约20000只白蚁；袋狸目兔耳袋狸科的兔耳袋狸觅食时，它们会挖深达25厘米的坑来寻找植物的球茎、种子和昆虫，这些坑便为水和其他有机化合物沉淀并分解创造有利条件，为一些种子提供了额外的肥料，使其在极其困难的环境中发芽；在巴塔哥尼亚的温带森林中，微𰡉兽目智鲁负鼠目的南猊可以扩散其所在地区大多数肉质水果植物的种子，这种互利共生的行为对于维持生物多样性非常重要。

食品价值

后兽亚纲部分动物也可被当作食物来进行食用，如：吃袋鼠肉在澳大利亚具有悠久历史，袋鼠肉蛋白质含量高而脂肪含量低，在澳大利亚大部分州允许销售，一些肉店有鲜肉供应，一些餐馆有袋鼠肉餐肴，在澳式烧烤中也少不了袋鼠肉等特色食材。袋鼠肉的口味和牛肉有点相似，但没有牛肉口嫩。吃烤袋鼠肉时用的佐料一般是盐、胡椒和绿柠檬，最好再加上一点辣椒，因为袋鼠肉微酸，蘸点辣椒再吃不仅可以压住酸味，而且非常可口。

观赏价值

由于后兽亚纲动物具有有一定的观赏价值，因此可作为观赏动物饲养在动物园中供游客观赏，例如：上海市动物园中有来自澳洲的袋鼠等世界各地的代表性动物，而且建有袋鼠馆等多个动物主题生态场馆；深圳市野生动物园在2011年引进了袋鼠科中的红袋鼠，让游客们能够亲眼看见现实中赤大袋鼠的风采；在澳洲野生动物园中，饲养着后兽亚纲动物中的大袋鼠、树袋熊（考拉）等动物供游客观赏。

经济价值

后兽亚纲部分动物被当作资源来为人类创造经济价值，如双门齿目袋貂科刷尾负鼠体毛密而柔软，曾经是澳大利亚最重要的毛皮兽之一，20世纪60年代初年产毛皮十万余张；袋鼠的皮毛柔软细密，可以制作衣服、帽子与长统靴，也可以做成钱包、手袋等各种用品，在澳大利亚每年有500万只袋鼠被合法捕杀以提供肉和皮毛供国内消费及出口，年产值约2.45亿美元，这一产业对经济做出了重要贡献。

科研价值

后兽亚纲动物适应于各种不同的生活方式，发展了类似真兽下纲的各种生态类群，因而是研究动物的适应辐射和进化趋同的重要对象。同时后兽亚纲动物在医学领域也有重要的科研价值，如：通过负鼠目负鼠科动物负鼠育儿囊中发育的乳幼动物仔观察其尚未分化的器官、组织发育，并能进行实验处理，可用作未成熟胎儿的模型动物，适宜于胎生学和胚胎学的研究。

危害

经济危害

后兽亚纲动物通常不会对人类经济产生太大的不利影响，但是如果不加以控制，仍可造成一定经济危害，如：澳大利亚政府曾对袋鼠采取严格禁猎措施加以保护，几年后其数量已达3000万只，造成对农牧业的严重灾害，以致政府不得不下令每年猎取15%，以降低危害；袋狸目袋狸科长鼻袋狸（Perameles nasuta）由于它们能够在农田、花园和草坪上进行挖洞，从而破坏环境造成损失，因此它们又被获得了害虫物种的称呼。

危害人类

后兽亚纲动物当受到惊吓或威胁时，也会发生伤人事件，如：澳大利亚也发生过多起袋鼠袭击人类事件，在2018年澳大利亚昆士兰州一家三口遭到一只巨型袋鼠袭击，其中一人伤势严重；树袋熊（考拉）是一种可爱的毛茸茸的动物，以冷静、友善而闻名，但它们是野生动物，行为可能难以预测，而且长有锋利的爪子和牙齿，在澳大利亚就发生过多起考拉伤人的事件。而且双门齿目袋貂属科北帚尾袋貂还携带对人类和牲畜有害的疾病。

代表物种

国际综合分类信息系统（ITIS）将后兽亚纲分为335个物种，其中红袋鼠是体型最大的袋鼠，也是澳大利亚最大的哺乳动物及现存最大的后兽亚纲动物；袋狼是食肉目后兽亚纲动物中最大的一种，而且该物种已灭绝；北澳侏袋鼬（Planigale ingrami）是所有后兽亚纲动物中体型最小的物种，也是所有哺乳动物中最小的一种，所以将这几个物种作为后兽亚纲的代表物种。